Фотопериодизм и фотопериодические группы растений



Группы растений по типу фотопериодической реакции

Мегатермы – растения, произрастающих в областях со средней годовой температурой не ниже +20° (влажные тропики).

Криофиты – растения холодных сухих местообитаний. Образуют основу растительного покрова тундр и альпийских лугов

Группы растений по типу фотопериодической реакции

Фотопериодизм — реакция организмов на суточный ритм лучистой энергии, т. е. на соотношение светлого и тёмного периодов суток.

Фотопериодизм у растений – способность перехода от развития и роста вегетативных органов растений к формированию репродуктивных, к зацветанию под влиянием фотопериодов.

По характеру фотопериодические реакции зацветания растения делятся на: нейтральные, не обладающие фотопериодической чувствительностью и зацветающие почти одновременно при любой длине дня (конские бобы, гречиха); короткодневные, развитие которых замедляется при длине дня более 10–12 ч (просо, кукуруза, перилла и др.); длиннодневные, развитие которых идёт наиболее интенсивно при 24-часовом освещении и замедляется при укорочении дня (пшеница, салат, горчица и др.). Принадлежность растений к той или иной группе зависит от их географического происхождения и распространения: растения короткого дня произрастают в тропических и субтропических областях, растения длинного дня – главным образом в умеренных и северных широтах.

Дата добавления: 2018-11-24 ; просмотров: 619 ; Мы поможем в написании вашей работы!

Источник

Биология. 10 класс

§ 5. Свет в жизни организмов. Фотопериод и фотопериодизм

*Свет как абиотический фактор среды

Одним из условий существования жизни на Земле является солнечный свет, поступающий из космического пространства.

При прохождении солнечной радиации через атмосферу около 19 % поглощается облаками и водяными парами, 34 % отражается обратно в космос, 47 % достигает земной поверхности, из них 24 % — прямая радиация и 23 % — отраженные лучи. Растения связывают в ходе фотосинтеза в среднем 1 % поступающей к ним солнечной энергии.

В солнечном спектре выделяют три основных компонента: ультрафиолетовые лучи, видимый свет, инфракрасные лучи. Их характеристика представлена в таблице.

Таблица. Состав солнечного света, достигающего поверхности Земли

Содержание в спектре, %

Ультрафиолетовые лучи действуют на организмы неоднозначно в зависимости от дозы. Избыточное облучение ультрафиолетом может причинять существенный вред здоровью. Все живое на Земле защищено от губительного влияния ультрафиолетовых лучей озоновым слоем земной атмосферы. Однако, несмотря на защитный озоновый слой, на долю ультрафиолетовых лучей приходится около 3 % солнечного света, достигающего поверхности Земли. Ультрафиолетовые лучи приводят к повреждению хромосом, могут вызывать рак кожи, преждевременное старение, стать причиной развития катаракты (помутнения хрусталика). Для людей со светлой кожей ультрафиолетовые лучи являются основным фактором, приводящим к меланоме — самой опасной форме рака кожи.

В то же время в небольших дозах ультрафиолетовые лучи стимулируют синтез пигмента кожи меланина и витамина D. Из курса биологии 9-го класса вы уже знаете, что витамин D оказывает влияние на обмен кальция и фосфора. Это в свою очередь влияет на рост и развитие скелета человека.

Велико значение витамина D для растущего потомства млекопитающих и птиц. Лисицы и барсуки, выводящие детенышей в норах, регулярно выносят их на солнце. «Солнечное купание» свойственно многим птицам. Стремятся погреться на солнышке после зимовки и домашние животные. Известно, что умеренное ультрафиолетовое облучение молодняка сельскохозяйственных животных положительно сказывается на их росте и развитии.

Видимый свет наиболее важен для существования жизни на Земле. Все разнообразие климатических условий и температуры верхних слоев морских и пресных вод определяется количеством поглощенной солнечной энергии. Различные участки спектра видимого света действуют на организмы по-разному. Красные лучи оказывают тепловое действие. Синие и фиолетовые лучи изменяют скорость и направление некоторых биохимических реакций. Особенно велико значение видимого света в жизни растений. Они поглощают его с помощью пигментов и используют в процессе фотосинтеза.

Растения способны изменять положение своих органов в пространстве под действием света, то есть проявлять фототропизм. Фототропизм (от греч. phōtós — свет) — ростовые движения органов растений под влиянием одностороннего освещения. Обычно у стеблей наблюдается положительный (по направлению к свету), а у корней — отрицательный (от света) фототропизмы. Положительный фототропизм можно наблюдать на посевах подсолнечника во время цветения. С восхода и до захода соцветия подсолнечника, как локаторы, поворачиваются вслед за солнцем.

Свет играет роль основного энергетического и сигнального фактора. Для подавляющего большинства организмов видимый свет является источником тепла. Дневным животным видимый свет позволяет ориентироваться в среде. Некоторые ночные виды (совы, филины) могут перемещаться даже при слабой освещенности.

Инфракрасные лучи являются источником тепловой энергии. На их долю приходится 45 % солнечного света, достигающего Земли. Некоторые наземные животные (ящерицы, змеи) используют инфракрасные лучи для повышения температуры тела.

Источник

Фотопериодизм

Фотопериод, или продолжительность дня, являющийся важнейшей характеристикой светового режима, неодинаков в течение года. Длина дня небезразлична для живых организмов. Это нашло отражение при рассмотрении сезонной периодичности явлений в живой природе. Ритмические изменения морфологических, биохимических и физических свойств и функций организмов под влиянием чередования и длительности освещения получили название фотопериодизма.

Читайте также:  Низшие растения есть ткани и органы

Способность живых организмов реагировать на длину дня получила название фотопериодической реакции (ФПР). Фотопериодизм был открыт в 1920 г. В. Гарнером и Н. Аллардом во время селекционной работы с табаком. Они обнаружили, что один из сортов, который цвел весной и осенью в теплице, не зацветает летом в открытом грунте. В связи с тем, что летние условия практически не отличались от тепличных, было сделано предположение, что цветению препятствует длинный летний день. Предположение подтвердилось, когда удалось получить цветение табака летом при искусственно укороченном дне. В дальнейшем установлено, что фотопериодическая реакция свойственна растениям разных таксономических групп и жизненных форм. Способность воспринимать длину дня и реагировать на нее широко распространена и в животном мире.

По типу фотопериодической реакции выделяют следующие основные группы растений (рис. 7.10).

1. Растения короткого дня. Зацветание и плодоношение наступает при 8—12-часовом освещении (например, конопля, табак, перилла).

2. Растения длинного дня. Для цветения им нужна продолжительность дня 12 ч и более (картофель, пшеница, шпинат).

3. Нейтральные к длине дня растения. Для них длина фотопериода безразлична. Цветение наступает при любой длине дня (кроме очень короткой, означающей для растений световое голодание). Таковы горчица, одучанчик, томат и др.

Рис. 7.10. Типы фотопериодической реакции у растений:

А — короткодневный (перилла); Б — длиннодневный (шпинат);

В — нейтральный (горчица) (по Б. С. Мошкову, 1961)

Каждому виду или сорту свойствен определенный критический фотопериод. Растения обладают способностью «измерять» его продолжительность с довольно большой точностью. Например, для длиннодневной хризантемы критическая длина дня, обеспечивающая цветение, составляет 14 ч 40 мин, а уже при 13 ч 50 мин бутоны не образуются. В тропиках, где сезонные изменения длины дня незначительны, высокая фотопериодическая чувствительность обнаружена у многих сортов риса, возделываемых в определенные сезонные сроки. В этих случаях решающими для перехода растений к генеративной фазе оказываются даже ничтожные изменения фотопериода.

Особо важную роль фотопериодизм играет, например, в географическом распространении растений и в регуляции их сезонного развития. В этом вопросе накоплен обширный фактический материал, показывающий, что существует связь между географическим распространением и типом их фотопериодической реакции. В высоких и умеренных широтах большинство растений принадлежит к растениям длинного дня. Все они приспособлены к продолжительному освещению. Виды тропиков и субтропиков в большинстве своем короткодневные или нейтральные. У видов с обширными ареалами, охватывающими разные широты, хорошо различаются географические популяции с разными критическими фотопериодами, которые соответствуют длине дня (рис. 7.11).

Здесь фотопериодическая реакция выступает как весьма тонкий и точный механизм прилаживания экологии вида к разнообразию условий на протяжении ареала.

ФПР культурных растений во многих случаях соответствует географическому району формирования сорта. Например, сибирские сорта пшеницы имеют длиннодневный тип ФПР, а абиссинский — короткодневный. Являясь адаптацией" к данной географической среде, ФПР вместе с тем отчасти служит ограничителем распространения вида или географической популяции. Так как растения с определенной ФПР не могут успешно произрастать при не подходящем для них фотопериоде, длина дня препятствует миграции северных длиннодневных форм к югу и южных короткодневных — к северу. Виды с нейтральной ФПР имеют возможность более широкого распространения — от тропиков до арктических районов (если оно не ограничено теплом и другими климатическими факторами).

Рис. 7.11. Изменение порога фотопериодической реакции (критической

длины дня) с географической широтой у дурнушника

Xanthium stcumarium (из А. П. Тыщенко, 1979)

Животные, особенно насекомые, также весьма чувствительны к продолжительности дня. Например, саранчовые (Arididae), многие совки (Noctuidae), тутовый шелкопряд (Bombux mori) развиваются в условиях короткого дня, а капустная белянка (Pieris brassicae), березовая пяденица (Riston betularia) — типичные организмы длинного дня. Продолжительность дня регулирует процессы жизнедеятельности, связанные прежде всего с размножением и эмбриональным развитием, приспособительными реакциями — диапаузой, линькой, спячкой (сном), миграциями.

У животных и растений суточная периодичность светового режима обусловливает многочисленные приспособления к дневному и ночному образу жизни. Все их физиологические процессы имеют суточный режим с максимумом в определенные часы. Эти реакции основаны на правильном чередовании периодов света и темноты в течение суток — на продолжительности дня и ночи.

Организмы имеют приспособления к неблагоприятным сезонным явлениям. Так, для растений свойственно состояние покоя, характеризующееся прекращением роста и замедлением физио-лого-биохимических процессов. Отмечают органический, глубокий и вынужденный покой растений.

Органический покой характерен для клубней, плодов, почек. Например, картофель осенью не прорастает даже при высоких температурах. Осенью и ранней зимой не распускаются почки срезанных с дерева и поставленных в воду ветвей. Во время органического покоя в растении происходят изменения в нуклеиновом и белковом обмене в эмбриональных клетках и тканях, что обеспечивает возобновление нормального роста весной.

Читайте также:  Беседа где живут растения

Глубокий покой наступает одновременно с органическим или после него и обусловливает морозоустойчивость растений. Степень глубины покоя зависит от вида растений и характера осенней погоды (рис. 7.12).

Рис. 7.12. Упрощенная схема влияния внешней среды (подковообразная фигура), управляющих механизмов клетки и гормональных факторов на ритм развития древесных растений (по В. Лархеру, 1978)

Вынужденный покой проявляется в том, что растения длительное время не приступают к росту из-за неблагоприятных условий. Это часто бывает весной.

У животных приспособления к переживанию неблагоприятных сезонных явлений более разнообразны по сравнению с растениями. Так, сезонные изменения метаболизма у животных проявляются в периодичности размножения. Основным сигнальным факторам и стимулятором размножения является световой режим местообитания.

Своеобразным приспособлением к неблагоприятным сезонным явлениям у животных служит спячка. Она может наступить на любой стадии их развития. Наиболее широко распространена спячка среди животных высоких и умеренных широт. В период зимней или летней спячки у животных значительно снижается уровень обмена веществ и потребление кислорода (в 10—20 раз). Млекопитающие и особенно земноводные, пресмыкающие и большинство беспозвоночных впадают в глубокое оцепенение. Длина светового дня, регулярно изменяющаяся на протяжении года, предвещает здесь приближение благоприятных или неблагоприятных сезонов точнее, чем все другие, менее регулярные колебания климатических факторов.

Для членистоногих, особенно насекомых, характерна диапауза, или длительная приостановка развития. Длина светового дня используется как сигнал, вызывающий как бы «предусмотрительную» перестройку обмена веществ (сдвиг диапазонов потенции, накопление запасных веществ, понижение содержания влаги) еще в благоприятных условиях. «Приторможенный» обмен веществ должен в течение определенного времени протекать при ожидавшихся субоптимальных температурах (обычно между 0 и 12 ° С), прежде чем процессы развития смогут возобновиться в нормальном диапазоне температур.

Например, гусеницы пестрокрыльницы изменчивой (Araschinia levana) живут при длинном световом дне (> 16 ч весной), то их куколки без диапаузы дают темную летнюю форму бабочек (f. prorsa).

При коротком световом дне (< 16 ч поздней осенью) они дают диапаузирующих куколок, которым требуется не менее трех месяцев холода (0—12°С), чтобы из них с наступлением тепла могли выйти более светлые бабочки (f. levana). Следует заметить, далеко не во всех случаях диапауза приводит, как в данном примере, к сезонному или иному диморфизму вследствие измененного хода развития.

Широко распространенным приспособлением к неблагоприятным условиям у многих животных являются миграции, или закономерные перемещения в определенном направлении, выработанные в процессе исторического развития. Недостаток пищи или ухудшение погоды побуждают некоторых насекомых (саранчу), птиц (кедровку, клеста, свиристеля), млекопитающих (леммингов) к первоначально ненаправленным откочевкам. Регулярные миграции многих перелетных птиц определяются ежегодно изменениями погоды (так называемые погодные птицы — грачи, дрозды, зяблики, лысухи и т.д.). Другие («инстинктивные») птицы отлетают в более или менее определенные (фиксированные) сроки, руководствуясь, как правило, фотопериодом, задолго до ухудшения погоды и сокращения пищевых ресурсов: аист, иволга, черные стрижи и др.

В заключение следует отметить, что закономерности сезонного развития природы изучаются особой прикладной отраслью экологии — фенологией (с греч. — наукой о явлениях). По биоклиматическому закону Хопкинса на территории Европы сроки наступления различных сезонных явлений (фенодат) различаются в среднем на три дня на каждый градус широты, на каждые 5 град. долготы и на 120 м высоты над уровнем моря, т.е. чем севернее, восточнее и выше местность, тем позднее наступает весна и раньше осень. Фенологические даты также зависят от местных условий — рельефа, экспозиции, удаленности от моря и т. д. Точки с одинаковыми фенодатами при соединении на карте образуют изолинии, которые отражают фронт продвижения весны и наступления очередных сезонных явлений.

Источник

Происхождение и эволюция фотопериодической реакции

Фотопериодизм — реакция растений на изменение соотношения длины светового и темнового периода в течение суток — наиболее широко распространенное и хорошо изученное ритмическое явление, обусловливающее переход растений к размножению.

Со времени открытия фотопериодизма накоплен огромный материал по конкретизации реакции разных видов (преимущественно цветковых) на длину дня. Однако до сих пор явление фотопериодизма с точки зрения происхождения, эволюции, генетики и экологии недостаточно проанализировано. В. В. Скрипчинский выделяет следующие типы фотопериодизма: физико-химический (или актиноритмизм) и биологический (суточный, лунномесячный и сезонный).

Эти типы отражают процесс эволюции самого фотопериодизма. Физико-химический фотопериодизм присущ предбиологическому этапу эволюции жизни. С возникновением жизни вначале появляется суточный фотопериодизм (циркадные ритмы), затем лунномесячный (у обитателей литорали) и, наконец, сезонный (у наземных высших растений).

Выяснено, что практически все низшие и высшие растения так или иначе обладают фотопериодической реакцией, что выражается в изменении интенсивности роста, смене фаз развития и морфогенеза и т. д. в зависимости от длины дня. У водорослей она проявлялась в разной периодичности размножения, что совпадало с летними и осенними месяцами, когда наступало благоприятное чередование дня и ночи в течение суток (см. выше). У мохообразных гаметообразование шло как при длинном (маршанцевые и юнгерманиевые), так и при коротком (лиственные мхи) дне. У голосеменных с изменением длины дня меняются прирост и сроки наступления покоя. Изучение фотопериодизма у хвойных показало, что северные формы и расы интенсивнее растут при длинном, тогда как южные — при коротком дне. Среди представителей крупных таксонов цветковых обнаружены как короткодневные, так и длиннодневные виды, а также нейтральная группа. Поэтому можно сказать, что у таксонов крупного масштаба отсутствует строгая связь с определенным типом фотопериодической реакции. Это наводит на мысль о возможности ее относительно самостоятельной эволюции в пределах каждого таксона, т. е. у растений шла параллельная эволюция фотопериодической реакции. В пределах же вида разнообразие типов фотопериодической реакции значительно меньше, чем в пределах семейств и родов.

Читайте также:  Как очистить искусственный пруд от растений

Фотопериодическая реакция связана не столько с систематической принадлежностью вида, сколько с зональным и широтным его распространением. Так, давно подмечена приуроченность растений короткого дня к низким, а длинного дня — к высоким широтам. Однако могут быть и исключения. Например, в высокогорной тропической зоне Анд произрастают растения, обладающие длиннодневной фотопериодической реакцией. При понижении температуры ночью наблюдается процветание растений длинного дня даже в горных условиях тропиков.

Элементарной таксономической единицей, обладающей однородной фотопериодической реакцией, ныне считают биотип. Накоплено много данных, свидетельствующих о строгой генетической обусловленности фотопериодической реакции, ее полигенной природе и передаче потомству при гибридизации. Например, при скрещивании линий арабидопсиса, отличающихся скороспелостью, расщепление F2 составило 3:1 при длинном дне, а при коротком — по срокам вегетационного периода появились промежуточные формы. Обычно гены, определяющие короткодневную реакцию, ведут себя как рецессивные. При этом расщепление может носить моно- и дигибридный характер. Длиннодневные формы доминируют над нейтральными при скрещивании. Обнаружены мутации по фотопериодической реакции. Нередко ее спонтанное изменение связано с полиплоидией.

Наследственные изменения в фотопериодической реакции служат основой для отбора, так как нередко они могут иметь значение для выживания особей в неблагоприятные сезоны года (зимы и засухи) и особенно для процессов размножения (М. X. Чайлахян, 1981). Фотопериод служит своеобразным «астрономическим календарем», определяющим наступление благоприятных условий года. Поэтому не случайно, что эта реакция наиболее четко выражена у растений, обитающих в колеблющихся по сезонам условиях среды. Если такие колебания условий наблюдаются в тропиках, то у растения появляются соответствующие фотопериодические реакции. Альпийские луга Эфиопии сходны по составу растений с лугами Колумбии и Гималаев (мятлик, овсяница). В горных районах Индо-Малайской области распространены северные растения — рододендрон, сосна, черника. Все это свидетельствует о том, что для миграции северных видов на юг через альпийские горные системы фактор длины дня не мог служить непреодолимой преградой. Пониженные температуры в этих горных поясах и количественная вариация фотопериодической реакции у растений позволяют им мигрировать через горные массивы.

Учитывая распространенность фотопериодической реакции у современных растений и ее биологическое значение, а также широтные и высотные особенности распределения растений по типу количественного и качественного варьирования данной реакции, В. В. Скрипчинский (1975) сделал попытку представить эволюцию фотопериодической реакции в геологическом прошлом. Автор указывает, что ввиду ограниченности материала о сезонных изменениях климата в начале палеозойской эры (кембрий и ордовик) трудно судить о фотопериодизме древнейших обитателей суши — лепидофитов. Первые растения суши, обитавшие в постоянных условиях (полуводные зоны теплых морей), вероятнее всего были нефотопериодического типа.

С началом процессов горообразования, уже в силуре, появляются высотные и широтные различия в климате. В этот период формируются климатические зоны — тропическая, субтропическая и умеренная. В Южнрй Африке и Южной Америке среди ископаемых девонских форм обнаружены холодолюбивые растения, а на Новой Земле и Таймыре — теплолюбивые формы. В девоне, когда появилась потребность в регуляции процессов роста и развития в связи с формированием климатических зон, фотопериодическая реакция растений усиливается. В карбоне предполагается возникновение всех ныне известных фотопериодических типов реакции, хотя во влажных тропиках и могли еще остаться нефотопериодические группы. Растения раннего карбона, распространенные в тропиках, обладали преимущественно короткодневной реакцией. Это способствовало вступлению их в период покоя перед началом сухих сезонов года. По мере проникновения растений в более высокие широты (карбон) появляются длиннодневные формы, которые использовали теплые и благоприятные сезоны года. С уменьшением зональности и сезонности климата (триас, ранняя юра) при отсутствии необходимости строгой регуляции развития могли появиться растения с нейтральным типом реакции на длину дня.

Источник