Половая система рептилий . Размножение. Понятие об анамниях и амниотах.
Анамнии — первичноводные животные. К анамниям относятся круглоротые, рыбы и земноводные. Эти животные либо всю свою жизнь, либо часть жизни проводят в воде. Размножение, как правило, также происходит в воде. Оплодотворение обычно наружное. Яйца (икра) окружены мягкой студенистой оболочкой. Питательных веществ в таком яйце сравнительно мало, и поэтому развитие всегда идет с метаморфозом. Из яйца формируется личинка, имеющая настоящие жабры, которая питается поначалу желтком яйца (если его достаточно), а затем переходит на обычное питание. При этом непереваренная пища и продукты метаболизма свободно удаляются из организма во внешнюю среду. Постепенно личинка превращается во взрослоеживотное.
Амниоты— первичноназемные или вторично вернувшиеся в воду животные. К ним относятся рептилии, птицы и млекопитающие. Размножение в подавляющем большинстве случаев происходит на суше. Оплодотворение внутреннее. Яйца покрыты обычно прочной скорлупой и богаты желтком. Этого запаса хватает на прямое развитие животного (без метаморфоза). Жабры присутствуют только на начальных этапах эмбрионального развития. Зародыш на ранней стадии постепенно обрастает кольцевой складкой, которая поднимается с поверхности яйца. Края этой складки срастаются таким образом, что внутренний и внешний листки срастаются, образуя наружную оболочку (серозу) и внутреннюю, прилегающую к зародышу — аАнамнии и амниоты. Различия
Рыбы и земноводные относятся к разным надклассам позвоночных животных, что подчеркивает принципиальные отличия между ними. Но, будучи переходным (амфибиотическим) классом, земноводные сохранили еще многие черты сходства с рыбами. На основании этого сходства надкласс рыбы и класс земноводные объединяют в группу анамний (не придавая ей таксономического значения! первичноводные); остальные классы — пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие — составляют группу наземных позвоночных — амниот (первичноназемные рептилии, птицы, млекопитающие).
У яйцекладущих амниот яйцо может развиваться только в воздушной среде; вторично перешедшие к обитанию в водоемах амниоты для откладки яиц выходят на сушу (морские черепахи, крокодилы и др.) или у них развивается живорождение (морские змеи). Личиночная стадия отсутствует, развитие идет без метаморфоза, оплодотворение только внутреннее. Различия между анамниями и амниотами проявляются в строении яиц, характере эмбрионального развития и во многих особенностях строения взрослых особей. В яйцах амниот заметно возрастает количество желтка, содержащего необходимые для формирования зародыша пластические и энергетические вещества. Резко увеличивается белковая оболочка (белок яйца), содержащая достаточный для развития зародыша запас воды. Образуются наружные оболочки, одна из которых особенно плотна и обеспечивает сохранение формы яйца в воздушной среде. У амниот возникают наружная — серозная — зародышевая оболочка и внутренняя оболочка — амнион (отсюда и название амниоты, т. е. имеющие амнион). В результате зародыш оказывается погруженным в амниотическую полость.
Различия амниот и анамний
Особенности строения взрослых амниот, отличающие их от анамний, связаны с приспособлениями к жизни на суше и в той или иной степени затрагивают все системы органов. Кожа анамний проницаема для воды и газов и покрыта слизью, выделяемой многочисленными кожными железами. Она участвует в газовом и водном обмене и удалении продуктов распада. Защитные кожные образования — чешуи, покровные кости — развиваются в соединительнотканном слое кожи.
У амниот резко сокращается количество кожных желез (кроме млекопитающих), а поверхностные слои эпидермиса ороговевают (в клетках накапливается кератогиалин ), что делает кожу мало проницаемой для воды и газов. Это исключает ее участие в дыхании и выделении, но вместе с тем предохраняет организм от иссушения. Поэтому амниоты смогли заселить и самые сухие местообитания. Защитные роговые образования кожи амниот — чешуи, когти, перья, волосы — производные эпидермиса. Роговые чешуи улучшают защиту тела от механических и химических повреждений, а у птиц и млекопитающих перьевой и волосяной покров выполняет и теплоизолирующую функцию, обеспечивая теплокровность,
Совершенствование опорно-мышечной системы значительно увеличивает подвижность амниот по сравнению с анамниями ( земноводными ). Это выражается в полном окостенении скелета, в большей дифференцировке позвоночного столба, усилении поясов конечностей и укреплении их связи с осевым скелетом, в большем развитии и дифференцировке мускулатуры.
Усиление челюстей, развитие жевательной мускулатуры и дальнейшая дифференцировка пищеварительного тракта позволили расширить спектр используемых кормов и повысить степень их усвоения. Возрастание потребления кислорода обеспечивается увеличением поврхности легких и интенсификацией дыхания благодаря образованию грудной клетки.
Источник
Особенности развития анамний и амниот
По особенностям эмбрионального развития хордовые животные подразделяются на две группы.
Анамнии– это группа первичноводных животных. К ним относятся низшие хордовые, начиная от ланцетника и включая класс земноводных животных. Эмбриогенез животных этих групп характеризуется следующими особенностями:
1. развитие эмбриона происходит в воде окружающей среды;
2. функцию дыхания, питания, выделения развивающегося зародыша обеспечивает водная окружающая среда;
3. внезародышевые оболочки – амнион и аллантоис не развиваются.
Амниоты– к этой группе относятся вторичноводные животные. Это класс пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. В эмбриогенезе этих животных выделяют следующие особенности:
1. образуется внезародышевая оболочка – амнион;
2. развитие эмбриона происходит в водной среде, содержащейся в амниотической полости;
3. функции питания, выделения выполняет аллантоис – эмбриональный орган с обширными кровеносными сосудами.
Таким образом, эмбриогенез хордовых животных, относящихся к группам амниот и анамний, происходит в водной среде. Это свидетельствует о преемственности филогенетического развития всех хордовых.
Провизорные органы
Провизорные органы(внезародышевые) – это временные органы, которые функционируют только в эмбриональном периоде развития организмов. К ним относятся: хорион, амнион, желточный мешок, аллантоис и серозная оболочка.
Хорион. При формировании плаценты у млекопитающих со стороны плода участвуют трофобласт и внезародышевая мезенхима. А со стороны матери – функциональный слойслизистойоболочки матки. Трофобласт и внезародышевая мезенхима образуют хорион. Это происходит следующим образом: вначале трофобласт представляет собой полый пузырек из одного слоя клеток, в последующем клетки трофобласта начинают усиленно размножаться и поэтому трофобласт становится многослойным. Причем клетки наружных слоев сливаются друг с другом и образуют симпласт – этот слой называется симпластическимтрофобластом; самый внутренний слой трофобласта сохраняет клеточное строение и называется клеточнымтрофобластом (цитотрофобластом).
Параллельно с этим из эмбриобласта выселяются клетки – внезародышевая мезенхима и она покрывает внутреннюю поверхность цитотрофобласта. Эти три слоя вместе (симпластический и клеточный трофобласт, внезародышевая мезенхима) называются хорионом или сосудистой оболочкой.
В дальнейшем симпластический трофобласт по всему периметру хориона образует выросты – первичные ворсинки хориона. Они начинают выделять протеолитические ферменты, которые разрушают эпителий матки и через образовавшуюся брешь зародыш внедряется в толщу слизистой матки, т.е. происходит имплантация. Эпителий матки за зародышем восстанавливается и поэтому зародыш оказывается замурованным в толще слизистой матки.
Затем все три слоя хориона вместе образуют вторичные ворсинки хориона, которые проникают через стенки кровеносных сосудов слизистой матки и плавают в крови матери, т.е. начинается плацентация зародыша. В дальнейшем во вторичные ворсинки хориона врастают сосуды плода, и они превращаются в третичные ворсинки. Кровь в сосудах плода в этих ворсинках и кровь матери не смешиваются, потому что между ними находится плацентарный барьер, который состоит из трофобласта, соединительной ткани и эндотелия сосудов плода.
Плацентарный барьер проницаем для воды, электролитов, питательных веществ и продуктов диссимиляции, а также для антигенов эритроцитов плода и антител материнского организма, токсических веществ и гормонов.
Амнион – образуется из внезародышевойэктодермы и мезенхимы (у птиц участвует еще и париетальный листок спланхнотомов). Функция амниона – создание благоприятной защитной водной среды вокруг зародыша.
Желточный мешок – образуется из внезародышевойэнтодермы и мезенхимы (у птиц участвует еще и висцеральный листок спланхнотомов). Основная функция желточного мешка – обеспечение питания зародыша. Кроме этого в нем образуются первые кровеносные сосуды, первые клетки крови и половые клетки – гонобласты.
Аллантоис («мочевой мешок») – это слепое выпячивание энтодермы в заднем отделе первичной кишки. Выполняет выделительную функцию, т.к. в нем накапливаются шлаки обменных процессов, происходящих у плода. У млекопитающих аллантоис является проводником пупочных сосудов плода и участвует при формировании эпителия мочевого пузыря.
Серозная оболочка – образуется из внезародышевой эктодермы и париетальноголисткаспланхнотомов; имеется только у птиц. Основная функция – обеспечение дыхания зародыша, кроме того, выполняет защитную функцию.
У млекопитающих, в том числе и у человека, из провизорных органов хорошо выражены и активно функционируют хорион и амнион, а желточный мешок и аллантоис развиты плохо (рудиментарны). Серозная оболочка у млекопитающих вообще отсутствует.
Особенности эмбриогенеза млекопитающих
По особенностям эмбрионального развития млекопитающие подразделяются на три группы: яйцекладущие – низшие звери (утконос, ехидна); сумчатые (кенгуру, сумчатые куница, волк); и плацентарные – высшие млекопитающие с внутриутробным развитием плода. Особенности эмбрионального периода развития разных групп млекопитающих представлены в таблице 4.
Отличительными особенностями эмбриогенеза сумчатых животных является формирование трофобласта из внезародышевых клеток на стадии целобластулы. Трофобласт выполняет трофическую функцию, т.к. контактирует со слизистой оболочкой матки. Кроме того, у некоторых сумчатых животных образуется полуплацента, в состав которой входит хорион – ворсинчатая оболочка, связанная с материнским телом и выполняющая трофическую и дыхательную функции.
Отличительными особенностями эмбриогенеза плацентарных животных является образование нового внезародышевого органа – плаценты (placente – «лепёшка»), или детского места. У приматов, насекомоядных и рукокрылых млекопитающих серозная оболочка не образуется. Поэтому плаценту образуют трофобласт и его производные – хорион и аллантоис.
Хорион является аналогом серозной оболочки, входит в состав плаценты и выполняет трофическую, дыхательную, выделительную, защитную функции. Ворсинки хориона разветвленные, что значительно увеличивает поверхность соприкосновения. Аллантоис у плацентарных млекопитающих не является мочевым мешком и функцию выделения выполняет плацента.
Особенности эмбриогенеза млекопитающих
| Особенности эмбриогенеза | Яйцекладущие | Сумчатые | Плацентарные |
| Яйцеклетка: по количеству желтка по расположен. желтка | полилецитальная телолецитальная | мезолецитальная телолецитальная | олиголецитальная изолецитальная |
| Дробление | неполное, дискоидальное (меробластическое) | неполное, дискоидальное (до 10-12 бластомеров), затем полное, неравномерное (голобластическое) | полное, неравномерное (голобластическое) |
| Бластула | дискобластула | целобластула | морула |
| Гаструла: способ образования | деламинация (расслоение) | деламинация + иммиграция (вселение) | деламинация |
| Мезодерма: способ образования | эктодермальный | эктодермальный | эктодермальный |
| Внезародышевые оболочки и органы | амнион, аллантоис, серозная оболочка, желточный мешок | амнион, аллантоис, серозная оболочка, желточный мешок | амнион, аллантоис, желточный мешок, хорион, плацента |
Типы плаценты
По характеру строения и взаимоотношений между ворсинками хориона и тканями слизистой оболочки матки у млекопитающих выделяют четыре типа плаценты (рис. 10).
Эпителиохориальная(полуплацента) – ворсинки хориона входят в углубления (крипты) слизистой оболочки матки и лишь соприкасаются с её эпителием. Питательные вещества и кислород для развивающегося зародыша поступают из маточного молочка, которое секретируют маточные железы слизистой оболочки матки. При родах ворсинки хориона вытягиваются из крипт и слизистая оболочка не разрушается. Такой тип плаценты характерен для некоторых сумчатых (с. барсук) и плацентарных млекопитающих (свинья, лошадь, верблюд, бегемот, дельфин, кит).
Десмохориальная(соединительнотканнохориальная) – ворсинки хориона проникают в слизистую оболочку матки, разрушают эпителий и контактируют с рыхлой соединительной тканью эндометрия, располагаясь ближе к кровеносному руслу. При этом связь с материнским организмом тоже не очень тесная, как и при эпителиохориальной плаценте, но поверхность хориона при этом увеличивается. При родах на поверхности слизистой остаются участки без эпителия, которые в последствии регенерируют. Этот тип плаценты встречается у жвачных парнокопытных животных (корова, овца).
Эндотелиохориальная(вазохориальная) – ворсинки хориона разрушают эпителий, рыхлую соединительную ткань слизистой оболочки матки, прорастают в стенку сосудов матери и контактируют с их внутренней стенкой – эндотелием. При таком типе плаценты зародыш лучше обеспечивается питательными веществами и кислородом. Но при этом величина плаценты значительно уменьшается. При родах происходит отторжение части тканей стенки матки и возникает небольшое кровотечение. В последствии слизистая оболочка матки быстро регенерирует. Такой тип плаценты характерен для хищных млекопитающих (кошачьи, псовые, куницеобразные) и ластоногих (тюлени, моржи).
Гемохориальная(haima – кровь) – ворсинки хориона проходят через эпителий матки, полностью разрушают стенки кровеносных сосудов (на их месте в дальнейшем образуются кровяные лакуны) и омываются кровью матери. Питание зародыша происходит путем осмоса (через стенку ворсинок хориона) из крови матери. При родах разрушается вся отпадающая оболочка слизистой матки и возникает сильное кровотечение. Регенерация длительная, так как дефект стенки матки значительный. Различают два вида гемохориальной плаценты – ворсинковую и лабиринтную.
Ворсинковая – ворсинки хориона сильно ветвятся, что приводит к значительному увеличению его поверхности. Такой вид плаценты у приматов и человека.
Рис. 10. Типы плацент (Ю.П.Антипчук, 1983):
I – эпителиохориальная; II – десмохориальная; III – эндотелиохориальная; IV – гемохориальная; 1 – ворсинка хориона; 2 – эпителий маточной крипты; 3 – соединительная ткань слизистой оболочки матки; 4 – стенка кровеносной сосудистой системы слизистой оболочки матки; 5 – просвет кровеносной системы; 6 – эндотелий кровеносной системы
Лабиринтная – контакт трофобласта с кровью матери достигается за счет возникновения разветвленных впячиваний трофобласта, которые сливаются в сложный лабиринт каналов. Этот вид плаценты характерен для насекомоядных млекопитающих (крот, ёж, выхухоль), рукокрылых (летучие мыши), грызунов (крыса, бобер), зайцеобразных (кролик).
В зависимости от формы и характера распределения ворсинок хориона различают четыре типа плаценты.
Диффузный – почти вся поверхность плодного пузыря равномерно (диффузно) покрыта ворсинками. Хорион всей своей поверхностью прилегает к стенке матки (у свиньи).
Котиледонный– ворсинки хориона собраны в группы – котиледоны. Между ними поверхность плодного пузыря не имеет ворсинок (у жвачных).
Поясный– хорион с разветвленными ворсинками имеет форму широкого пояса, который охватывает плодный пузырь (у хищных).
Дискоидальный– участок ворсинчатого хориона имеет форму диска (у павианов, человекообразных обезьян, человека).
Плацента выполняет следующие функции.
1. Трофическую – обеспечивает питание плода.
2. Дыхательную– способствует обогащению приносимой в лакуны крови кислородом, который вследствие разницы парциальных давлений проникает через хориальный эпителий в кровь зародыша.
3. Экскреторную– обеспечивает выделение в кровь матери продуктов обмена веществ, накапливаемых в крови зародыша и приносимых пупочными артериями и ворсинками хориона.
4. Защитную– осуществляет иммунологическую защиту, предохраняет тело зародыша от проникновения в него различных агентов.
5. Барьерную – исключает проникновение в плод вредных веществ.
6. Эндокринную – образует женские половые гормоны, которые компенсируют пониженную функцию эндокринных желез во второй половине беременности.
Источник
10. Анамний и амниоты. Отличия в биологии и строении, отражающие принципиальные приспособления к различным средам
Позвоночных животных, относящихся к систематической группе надкласс Рыбы, и представителей класса Земноводные из надкласса Четвероногие, которые сохранили многие черты сходства с рыбами, объединяют в группу анамний, не имеющую таксономического ранга.
Пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие составляют несистематическую группу высших позвоночных, или амниот, ведущих наземный образ жизни. Высшие позвоночные животные, обитающие в воде (некоторые виды черепах, змей, ящериц; крокодилы; ластоногие; китообразные), представляют примеры вторичного приспособления к обитанию в водной среде и называются вторичноводными.
У большинства анамний оплодотворение наружное, но у хрящевых рыб и некоторых земноводных — внутреннее. Яйцеклетка развивается в воде, вылупившаяся личинка (головастик) ведет водный образ жизни, и после метаморфоза амфибии могут покидать водную среду. У небольшого количества видов амфибий развиваются приспособления, обеспечивающие возможность развития яйцеклетки вне воды. По этим особенностям анамнии — первичноводные позвоночные, ведущие водный образ жизни постоянно или на ранних стадиях онтогенеза. Амниоты — первичноназемные позвоночные. Оплодотворение у них только внутреннее. Развитие оплодотворенных яйцеклеток осуществляется вне воды, в наземно-воздушной среде (яйцекладущие) либо в специальном детородном органе, и только немногие живородящие виды (например, китообразные) для размножения никогда не выходят на сушу. Личиночная стадия отсутствует, развитие идет без метаморфоза.
Различия между анамниями и амниотами проявляются:
- в строении яйцеклеток,
- особенностях эмбрионального развития,
- в строении и функционировании систем органов взрослых животных.
Строение яйцеклеток. Яйцеклетки анамний окружены студенистой оболочкой, которая обеспечивает сохранение формы яйца в воде; желтка относительно немного, а необходимая для развития зародыша вода поступает извне через яйцевые оболочки. Яйцеклетки амниот богаты желтком, в котором содержатся необходимые для формирования зародыша пластические и энергетические вещества. Значительно увеличена белковая оболочка (белок яйца), содержащая достаточный для развивающегося зародыша запас воды. Формируются наружные оболочки, одна из которых плотная и обеспечивает сохранение формы яйца в воздушной среде. У пресмыкающихся она образована волокнами рогоподобного вещества и имеет пергаментообразный вид; у некоторых видов между переплетающихся волокон откладываются кристаллики извести, которые увеличивают прочность оболочки. У крокодилов и птиц из кристаллов фосфорнокислой и углекислой извести, скрепленных волокнами органического вещества, образуется прочная скорлуповая оболочка. Для доступа внутрь яйца кислорода и выделения наружу газообразных продуктов метаболизма в скорлупе образуются тонкие извитые канальцы. Часть известковых солей скорлуповой оболочки во время эмбриогенеза растворяется и, проникая внутрь яйца, используется при формировании скелета зародыша.
Эмбриональное развитие. Развивающаяся яйцеклетка анамний претерпевает полное и неравномерное дробление. Дробление перегруженной желтком яйцеклетки амниот осуществляется только на верхнем анимальном полюсе, где образуется плавающий на желтке однослойный зародышевый диск. На нем образуется первичная бороздка, в которой часть клеток перемещается под эктодерму, давая начало мезодермальному и энтодермальному слоям. После этого образуются сомиты и начинается формирование всех систем органов. По краевым участкам зародышевого диска образуется полая кольцевая складка (полость внутри складки называется внезародышевой), которая постепенно окружает зародыш, а ее края срастаются так, что наружный и внутренний листки становятся непрерывными.Таким образом формируются серозная (наружная) и амнион (внутренняя) оболочки. В результате зародыш оказывается погруженным в амниотическую полость, заполненную амниотической жидкостью, которая выделяется клетками амниона. Эта жидкость изотонична тканевым жидкостям зародыша, предохраняет его от механических повреждений и пересыхания. Однако образовавшаяся амниотическая оболочка препятствует дыханию и процессу отведения продуктов метаболизма развивающегося зародыша. Опасность неизбежного самоотравления зародыша устраняется образованием специального зародышевого органа — аллантоиса, или зародышевого мочевого пузыря. Развивается аллантоис путем выпячивания задней кишки зародыша и внедряется во внезародышевую полость между амнионом и серозной оболочкой. В полости аллантоиса локализуются продукты метаболизма. Одновременно аллантоис служит органом дыхания зародыша: в его наружной стенке, примыкающей к серозной оболочке, формируется капиллярная сеть, в которой кровь насыщается атмосферным кислородом, проникающим через поры скорлуповой оболочки. У высших млекопитающих аллантоис вместе с примыкающей к нему частью серозной оболочки участвует в образовании плаценты, или детского места. Жаберные щели у зародышей амниот прорываются, но вскоре зарастают; первая жаберная щель преобразуется в полость среднего уха. На заключительной стадии эмбрионального развития сформировавшийся зародыш прорывает зародышевые и скорлуповую оболочки. Дальнейший рост и развитие молодых особей происходят в наземно-воздушной (вторичноводных — в водно-воздушной) среде.
Различия взрослых особей. Приспособления амниот к жизни на суше связаны с перестройкой практически всех систем органов взрослых животных.
Кожа анамний участвует в газовом и водном обмене и в удалении продуктов метаболизма; покрыта слизью, выделяемой кожными железами, проницаема для воды и газов. Производные кожи — чешуи, покровные кости — развиваются в ее соединительнотканном слое (кориуме). В коже амниот (кроме млекопитающих) количество желез незначительное, а поверхностные слои эпидермиса ороговевают (в клетках накапливается кератогеалин), что делает кожу непроницаемой для воды и газов и исключает возможность ее участия в дыхании и выделении, вместе с тем такая кожа исключает влагопотери. Защитные роговые образования амниот (чешуи, перья, волосы) улучшают защиту тела от механических и химических повреждений и являются производными эпидермиса. Перьевой и волосяной покровы птиц и млекопитающих (теплокровных амниот) выполняют и теплоизоляционную функцию.
Совершенствование опорно-двигательной системы увеличивает подвижность амниот по сравнению с анамниями. Это достигается полным окостенением скелета, большей дифференцировкой позвоночного столба, усилением поясов конечностей и укреплением их связи с осевым скелетом. Осуществляется дальнейшая дифференцировка и развитие мускулатуры. Усиление челюстного аппарата, развитие жевательной мускулатуры и дальнейшее совершенствование пищеварительной системы позволили амниотам расширить спектр потребляемых кормов и повысить степень их усвоения. Возросшие потребности в кислороде удовлетворяются за счет увеличения дыхательной поверхности легких, а также их активной вентиляции благодаря образованию грудной клетки. Усиливается разобщенность большого и малого кругов кровообращения; у птиц и млекопитающих они полностью разделены. Увеличивается содержание эритроцитов в единице объема крови, а их размеры уменьшаются; таким образом, возрастает общая поверхность эритроцитов и увеличивается кислородная емкость крови. Параллельно увеличиваются показатели абсолютной и относительной массы красного костного мозга — основного кроветворного органа амниот.
Характерные для анамний мезонефрические почки функционируют только у зародышей амниот. Во второй половине стадии эмбрионального развития формируются метанефрические, или тазовые, почки; одновременно развиваются их протоки — мочеточники. У самок амниот редуцируются мезонефрические почки и вольфовы каналы; мюллеровы каналы, выполняющие функцию яйцеводов, сохраняются. У самцов сохраняется лишь часть мезонефрической почки, которая становится придатком семенника; вольфовы каналы выполняют функцию семяпроводов. Заметно усложняется строение почечных канальцев (нефронов) метанефрической почки, и увеличивается их длина по сравнению с мезонефрической. Выделение метаболитов происходит не только путем фильтрации плазмы из капилляров клубочков в просвет боуменовых капсул, но и секрецией железистыми клетками стенок почечных канальцев. Из этого фильтрата — первичной мочи, проходящей по почечному канальцу, идет обратное всасывание воды и абсорбция ряда нужных организму веществ — солей, органических молекул и др. Метанефрические почки амниот активно участвуют в водно-солевом обмене, обеспечивая экономию воды, и являются практически единственным органом выделения амниот.
У амниот увеличиваются относительные размеры головного мозга, особенно переднего и мозжечка. В крыше переднего мозга пресмыкающихся и птиц увеличиваются скопления нервных клеток (зачатки этих скоплений обнаруживаются у земноводных), у млекопитающих они разрастаются в кору больших полушарий — неопалиум, где формируются центры высшей нервной деятельности. Морфологические изменения в деталях строения рецепторов органов чувств повышают эффективность их функционирования. Органы боковой линии у амниот не развиваются.
Все отмеченные преобразования обеспечивают амниотам по сравнению с анамниями более высокий уровень жизнеспособности, большую устойчивость к воздействию неблагоприятных факторов среды. Усложнение высшей нервной деятельности обеспечило возрастание роли индивидуального опыта во внутривидовых и межвидовых взаимоотношениях.
Уважаемые друзья биологи!
Данный сайт я создавал не для заработка. Я на нем не размещаю никакой рекламы и делаю это не из-за этических соображений, а просто потому что биология пока тема не особо доходная. К тому же у меня есть другие проекты на которых я хорошо зарабатываю.
Наверное у вас возник вопрос, а зачем вообще мне все это нужно?
Я еще не так давно учился на биофаке и конечно же возлагал надежды на то, что после окончания буду работать по специальности и заниматься научно исследовательской работой. Однако в аспирантуру не поступил и работу биологом по специальности, которая нормально оплачивается не нашел. После провала вступительных экзаменов в аспирантуру я пошел получать второе высшее образование и теперь занимаюсь программированием.
На данный момент биология это моё хобби. Данный сайт можно назвать сайтом для своих. Если у вас есть идеи о том, как сделать данный проект более серьезным и более полезным вы можете написать мне.
Источник
Вопрос 25 Провизорные органы позвоночных и их Функции. Группы организмов анамнии и амниоты
Провизорные, или временные, органы образуются в эмбриогенезе ряда представителей позвоночных для обеспечения жизненно важных функций, таких, как дыхание, питание, выделение, движение и др. Недоразвитые органы самого зародыша еще не способны функционировать по назначению, хотя обязательно играют какую-то роль в системе развивающегося целостного организма. Как только зародыш достигает необходимой степени зрелости, когда большинство органов способны выполнять жизненно важные функции, временные органы рассасываются или отбрасываются.
Время образования провизорных органов зависит от того, какие запасы питательных веществ были накоплены в яйцеклетке и в каких условиях среды происходит развитие зародыша. У бесхвостых земноводных, например, благодаря достаточному количеству желтка в яйцеклетке и тому, что развитие идет в воде, зародыш осуществляет газообмен и выделяет продукты диссимиляции непосредственно через оболочки яйца и достигает стадии головастика. На этой стадии образуются провизорные органы дыхания (жабры), пищеварения и движения, приспособленные к водному образу жизни. Перечисленные личиночные органы дают возможность головастику продолжить развитие. По достижении состояния морфофункциональной зрелости органов взрослого типа временные органы исчезают в процессе метаморфоза.
У пресмыкающихся и птиц запасов желтка в яйцеклетке больше, но развитие идет не в воде, а на суше. В связи с этим очень рано возникает потребность в обеспечении дыхания и выделения, а также в защите от высыхания. У них уже в раннем эмбриогенезе, почти параллельно с нейруляцией, начинается формирование провизорных органов, таких, как амнион, хорион и желточный мешок. Чуть позднее формируется аллантоис. У плацентарных млекопитающих эти же провизорные органы образуются еще раньше, поскольку в яйцеклетке очень мало желтка. Развитие таких животных происходит внутриутробно, образование провизорных органов у них совпадает по времени с периодом гаструляции.
Наличие или отсутствие амниона и других провизорных органов лежит в основе деления позвоночных на две группы: Amniota и Anamnia. Эволюционно более древние позвоночные, развивающиеся исключительно в водной среде и представленные такими классами, как Круглоротые, Рыбы и Земноводные, не нуждаются в дополнительных водных и других оболочках зародыша и составляют группу анамний. К группе амниот относят первичноназемных позвоночных, т.е. тех, у кого эмбриональное развитие протекает в наземных условиях.
Это три класса: Пресмыкающиеся, Птицы и Млекопитающие. Они являются высшими позвоночными, так как имеют скоординированные и высокоэффективные системы органов, обеспечивающие им существование в наиболее сложных условиях, каковыми являются условия суши. Эти классы насчитывают большое количество видов, вторично перешедших в водную среду. Таким образом, высшие позвоночные оказались в состоянии освоить все среды обитания. Подобное совершенство было бы невозможным, в том числе и .без внутреннего осеменения и специальных провизорных эмбриональных органов.
В строении и функциях провизорных органов различных амниот много общего. Характеризуя в самом общем виде провизорные органы зародышей высших позвоночных, называемые также зародышевыми оболочками, следует отметить, что все они развиваются из клеточного материала уже сформировавшихся зародышевых листков. Некоторые особенности имеются в развитии зародышевых оболочек плацентарных млекопитающих, о чем будет сказано ниже.
Амнионпредставляет собой эктодермальный мешок, заключающий зародыша и заполненный амниотической жидкостью. Амниотическая оболочка специализирована для секреции и поглощения амниотической жидкости, омывающей зародыш. Амнион играет первостепенную роль в защите зародыша от высыхания и от механических повреждений, создавая для него наиболее благоприятную и естественную водную среду. Амнион имеет и мезодермальный слой из внезародышевой соматоплевры, который дает начало гладким мышечным волокнам. Сокращения этих мышц вызывают пульсацию амниона, а медленные колебательные движения, сообщаемые при этом зародышу, по-видимому, способствуют тому, что его растущие части не мешают друг другу.
Хорион (сероза) — самая наружная зародышевая оболочка, прилежащая к скорлупе или материнским тканям, возникающая, как и амнион, из эктодермы и соматоплевры. Хорион служит для обмена между зародышем и окружающей средой. У яйцекладущих видов основная его функция — дыхательный газообмен; у млекопитающих он выполняет гораздо более обширные функции, участвуя помимо дыхания в питании, выделении, фильтрации и синтезе веществ, например гормонов.
Желточный мешок имеет энтодермальное происхождение, покрыт висцеральной мезодермой и непосредственно связан с кишечной трубкой зародыша. У зародышей с большим количеством желтка он принимает участие в питании. У птиц, например в спланхноплевре желточного мешка, развивается сосудистая сеть. Желток не проходит через желточный проток, соединяющий мешок с кишкой. Сначала он переводится в растворимую форму под действием пищеварительных ферментов, продуцируемых энтодермальными клетками стенки мешка. Затем попадает в сосуды и с кровью разносится по всему телу зародыша.
У млекопитающих нет запасов желтка и сохранение желточного мешка может быть связано с важными вторичными функциями. Энтодерма желточного мешка служит местом образования первичных половых клеток, мезодерма дает форменные элементы крови зародыша. Кроме того, желточный мешок млекопитающих заполнен жидкостью, отличающейся высокой концентрацией аминокислот и глюкозы, что указывает на возможность обмена белков в желточном мешке.
Судьба желточного мешка у разных животных несколько различна. У птиц к концу периода инкубации остатки желточного мешка уже находятся внутри зародыша, после чего он быстро исчезает и к концу 6-х суток после вылупления полностью рассасывается. У млекопитающих желточный мешок бывает развит по-разному. У хищников он сравнительно большой, с сильно развитой сетью сосудов, а у приматов быстро сморщивается и исчезает без остатка до родов.
Источник