Молекулярная теория индивидуального развития растений

Гормональная теория развития растений

Яровизация – стимуляция цветения растений при действии пониженных температур в определённые фазы развития. По отношению к яровизации растения подразделяют на озимые, яровые и двуручки.

Озимые растения нуждаются в длительном действии пониженных температур. Относятся многие однолетние (рожь, пшеница, тритикали, ячмень и др.); двулетние (свёкла, репа, морковь, капуста) и многолетние (овсяница луговая, ежа сборная, кострец безостый).

Однолетние высевают в конце лета, зимуют они в фазе кущения (2-3 побега) – действие низкой температуры, весной продолжают куститься и дают урожай.

Двулетние – высевают весной, в первый год образуют вегетативные органы (корнеплоды) – действие пониженных температур, затем на следующий год цветут и образуют семена.

Многолетники перезимовывают в фазе активного кущения (5-6 побегов) и в это время накапливают значительную сумму низких температур. В следующий год дают урожай.

Яровые растения не требуют яровизации для перехода к цветению. Их высевают весной, а осенью они формируют урожай (семена).

Двуручки ускоряют развитие при воздействии пониженных температур, однако яровизация для них не обязательна. Они образуют семена, как при весеннем, так и при осеннем посеве.

Для большинства видов оптимальная температура для яровизации от 0 до 5-10ºС, но для некоторых злаков она ниже 0ºС до (-6ºС) длительность 35-65 дней.

В настоящее время ставиться проблема, связанная с действием на развитие растения повышенной температуры. Некоторые растения южного происхождения (хлопчатник, просо, сорго) требуют для осуществления нормального хода развития воздействия высокой температуры.

Теорию гормонального развития предложил в 1937 г М.Х. Чайлахян. Он предположил, что существует гормон цветения – флориген, который содержится в семенах и вырабатывается в листьях, затем передвигается по стеблю к точке роста. Растение переходит к цветению и плодоношению, когда в точке роста накапливается его достаточное количество.

Н.Г. Холодный считал, что цветение вызывает не гипотетический флориген, а гормон роста – ауксин. В последствие эта теория была доработана. Ростовые процессы связаны с действием гормонов активаторов (ауксины, гиббереллины, цитокинины), и направлены на процессы синтеза и новообразований.

Согласно гипотезе М.Х. Чайлахяна, цветение вызывает два гормона: один из них гиббереллин, а другой неизвестный гормон, названный антезином. По мнению учёных оба гормона транспортируются в точки роста. В точках роста усиливается репликация ДНК, синтез мРНК и специфических белков, что, в конечном счете, приводит к зацветанию.

Процесс зацветания проходит в две фазы: на первой фазе образуется цветочный стебель (цветоножка или ось соцветия и цветоножки), который контролируется гиббереллином, на второй – сами цветки, образующиеся при действии антезина.

У длиннодневных растений критической является первая фаза зацветания, которая зависит от присутствия гиббереллина, синтезирующегося в листьях на длинном дне. Антезин у этих растений всегда имеется в достаточном количестве. При выращивании длиннодневных растений на коротком дне они не цветут, так как им не хватает гиббереллина. Если их опрыскать гиббереллином, это стимулирует зацветание.

Короткодневные растения, наоборот, при любой продолжительности дня содержат много гиббереллинов, поэтому опрыскивание их гиббереллином не вызывает зацветания. Для зацветания им не хватает антезинов, которые образуются на коротком дне. Поэтому такие растения цветут только на коротком дне, а на длинном они наращивают лишь вегетативную массу.

Нейтральные растения цветут при любой длине дня, так как у них есть оба гормона, но образование цветков у них зависит только от возраста растения. Поскольку в листьях цветущих растений есть оба гормона, то их прививка к не цветущим растениям вызывает зацветание последних.

Источник



Молекулярная теория индивидуального развития растений

В историю науки об индивидуальном развитии растений отечественные ученые (К. А. Тимирязев, И. В. Мичурин, Д. А. Сабинин, М. X. Чайлахян, В. И. Разумов, Б. С. Мошков, Н. П. Кренке и др.) вписали немало замечательных страниц. Однако создание общей материалистической теории онтогенеза все еще остается, актуальной задачей современности. Такое положение объясняется тем, что до последнего времени процессы индивидуального развития растений исследовались отдельно от биохимии, биофизики, клеточной физиологии и генетики, не хватало достаточно глубоких и конкретных знаний о взаимосвязях процессов развития.

В последнее время основные проявления жизни, в частности наследственность и развитие организмов, исследуются на молекулярном уровне. С рождением молекулярной биологии появились и определенные предпосылки для правильного понимания процесса индивидуального развития растений и создания синтетической теории онтогенеза.

Основы современной биологии базируются на трех великих обобщениях — законе превращения энергии, клеточном строении организмов и эволюционной теории Ч. Дарвина, которые сыграли большую роль в развитии биологии как науки.

Ч. Дарвин установил факторы эволюции организмов, свойственные особой форме движения материи — жизни. Биосфера (гидросфера, тропосфера и литосфера) как среда жизни представлена организмами — дискретными системами. Они пространственно отделены от окружающей среды, но взаимодействуют с внешними условиями по типу открытых систем. Стойкость таких систем, продолжительность их существования определяются постоянством превращения веществ, закономерным объединением синтеза и распада, которые в совокупности составляют у живых организмов биологический метаболизм (А. И. Опарин).

В процессе эволюции у растений наследственно закрепились так называемые эндогенные ритмы. Внутренние факторы синхронизируют эндогенные ритмы с условиями внешней среды, которые периодически изменяются (например, продолжительность дня, высота солнца, температура и др.).

Учение об индивидуальном развитии растений до последнего времени развивалось преимущественно в морфологическом направлении. Физиологические закономерности развития под влиянием внешних факторов определялись главным образом на основании морфологических проявлений и изменений растительного организма.

На основании достижений молекулярной генетики и экспериментальных исследований молекулярной биологии развития создаются гипотезы о механизмах индивидуального развития растительных организмов. Эти гипотезы основываются на современной генной теории наследственности, сущность которой заключается в следующем. С зарождением жизни на Земле возникла одновременно и новая форма движения материи — саморазвитие живого мира, основой которого является ассимиляция.

Наследственность — это признак самой жизни, повторяемость, возобновляемость организмов, способность организма накапливать, сохранять и передавать потомству информацию, определяющую чередование аминокислот в полипептидных цепях всех белков. Они, в свою очередь, определяют качественную специфику, которая сложилась и изменяется под влиянием внешней среды.

Процессами материальной передачи наследственности управляют хромосомы ядра клетки. В хромосомах имеются специальные образования — гены, которые химически представляют собой дезоксирибонуклеиновую кислоту. В молекуле ДНК хранится вся информация, которая определяет структуру белков клетки, т. е. все признаки организма. Потомкам наследственная информация передается через удвоение, или редупликацию, молекул ДНК. Синтез белка осуществляется в рибосомах (полисомах) и пространственно отделён от ДНК.

В синтезе белка участвуют рибонуклеиновые кислоты (РНК): рибосомная (рРНК), транспортные (тРНК) и информационные, или матричные (мРНК). Транспортные РНК переносят аминокислоты к рибосомам, а мРНК «переписывает» генетическую информацию с нуклеотидного шифра ДНК сначала на лабильные соединения, которыми являются РНК, а потом на шифр аминокислот. От последовательности нуклеотидов в молекуле мРНК зависит последовательность аминокислот в молекуле белка. Процесс передачи этой последовательности называется трансляцией.

Имеются особые гены, комплементарные рРНК, тРНК и мРНК. Все виды РНК синтезируются с помощью фермента РНК-полимеразы на матрице ДНК, затем тРНК и мРНК транспортируются в цитоплазму, где с их участием в рибосомах осуществляется синтез белка.


Рис. 80. Графическое изображение влияния факторов внешней и внутренней среды на метаболизм клетки.

Таким образом, считают, что передача наследственных свойств организмов происходит по схеме: ДНК → РНК → белок → обмен веществ → сформирование наследственных свойств и признаков. Однако исследования показали, что матрицей для биосинтеза белков может быть не только ДНК, но и РНК, например, в вирусах растений, у которых нет ДНК.

Дополнительный запас информации организмы как открытые динамические системы получают за счет непрерывного взаимодействия с окружающей средой (рис. 80).

Представление о развитии растений дают процессы дифференциации клеток меристематических тканей. Эти ткани в результате деления и соответствующего обмена веществ под влиянием внутреннего или внешнего сигнала приобретают свойства специализированных тканей и переключаются с вегетативного пути развития на репродуктивный. Считают, что каждая клетка содержит полный набор генетической информации, т. е. обладает свойством тотипотентности. Тотипотентная клетка при определенных условиях может регенерировать в целый организм. Все биохимические и большинство морфогенетических отправлений клетки осуществляются с участием ферментов. Наличие определенных ферментов для каждого типа химических реакций, происходящих, в клетке, — основной закон биологии.

Читайте также:  Растения пустыни как природной зоны

По гипотезе Д. Боннера, наиболее фундаментальным и важным отличием одной клетки от другой является содержание в них определенных типов ферментов. Следовательно, дифференциация осуществляется с помощью механизмов регуляции синтеза таких ферментов каждой клеткой в процессе развития.

Наиболее изучена регуляция синтеза запасного белка семян гороха — глобулина, который состоит из двух компонентов — легумина и вицилина. Эти компоненты образуются лишь в клетках семядолей гороха. Выделенный из молодых семядолей хроматин состоит почти из равных частей ДНК и белка гистона и негистоновых белков. Освобожденная от гистона ДНК из хроматина (ген) служит матрицей для синтеза мРНК, обусловливающей синтез белка глобулина.

Электронно-микроскопические исследования показали, что участки хромосом, активно синтезирующие РНК, находятся в «рыхлом состоянии», а неактивные участки содержат перекрученные, агрегированные материалы (Г. П. Георгиев).

Свойственный данному растительному организму характер обмена веществ определяется его генетической природой, от которой зависят специфический для него набор ферментов и соотношение скоростей ферментативных процессов. Таким образом, способность растений к саморегуляции процессов при изменении условий существования осуществляется двумя путями — регулированием синтеза ферментов и регулированием их активности.

Биосинтез индуцированных ферментов вызывается или значительно ускоряется каким-либо веществом, чаще субстратом, на который действует данный фермент. Индуцирование фермента можно вызвать с помощью некоторых веществ, на которые этот фермент не действует. Может происходить также ингибирование образования ферментов. Так, синтез ферментов нитратредуктазы и гидроксиламинредуктазы значительно усиливается при введении в ткани растений соответственно нитрата и гидроксиламина.

Согласно теории французских ученых — генетика Ф. Жакоба и биохимика Ж. Моно, соединения, которые индуцируют или репрессируют синтез того или иного фермента, влияют на структурные гены путем двойной генетической детерминации. Структурные гены определяют молекулярное строение белков. Наряду с группой структурных генов в полинуклеотидной цепочке расположен так называемый ген-оператор, или оперон, — единица генетической регуляции. Оперон — группа генов, определяющих синтез группы функционально связанных ферментов. Оперон контролирует, т. е. включает и выключает, тот или иной структурный ген, от которого зависит синтез соответствующего фермента. Рядом с геном-оператором находится промотор, с которым связывается фермент ДНК-зависимая РНК-полимераза, синтезирующая матричную РНК, кодирующая синтез ферментов А и Б. Работа гена-оператора, в свою очередь, зависит от вещества, которое называется репрессором. Репрессор, по-видимому, имеет белковую природу и образуется под влиянием гена-регулятора. Репрессор может взаимодействовать с соединениями, индуцирующими синтез данного фермента (явление индукции), а также с соединениями, которые репрессируют его образование (явление репрессии).


Рис. 81. Регулирование синтеза ферментов репрессором.

На рисунке 81 показана дерепрессия одного из участков ДНК, с которого как бы снят тормоз, после чего синтезируется соответствующая мРНК и начинает действовать весь механизм синтеза данного индуцированного фермента. Один генрегулятор может управлять многими структурными генами, а один ген-оператор — контролировать несколько структурных генов, если они расположены рядом. Продукт гена-регулятора является репрессором, влияющим на структурные, гены, а в случае соединения репрессора с соответствующим метаболитом-эффектором последний изменяет его конформацию и вызывает дерепрессию или, наоборот, увеличивает репрессию. Считают, что эффекторами, регулирующими развитие растений, являются физиологически активные вещества (фитогормоны).

Ниже приведены примеры действия репрессоров и эффекторов в растительных организмах.

Глазки свежесобранных клубней картофеля не прорастают даже при наличии благоприятных для роста условий, так как они находятся в состоянии покоя. Явление покоя заключается в том, что геном (совокупность генов) глазков картофеля полностью репрессирован и неспособен синтезировать РНК, поэтому вся система синтеза белков недеятельна. Если же подействовать на такие глазки гибберелловой кислотой или этиленхлоргидрином, то они прорастают. Эти вещества влияют на геном глазков как эффекторы и вызывают дерепрессию. По-видимому, часть генов освобождается от белков гистонов, и под влиянием этих уже активных генов синтезируются ферменты, необходимые для жизнедеятельности глазков картофеля.

Растение ячменя содержит ген, контролирующий синтез &#945-амилазы в эндосперме семени. До прорастания семени этот ген полностью репрессирован. Когда же семя прорастает, растущий зародыш посылает в эндосперм сигнал в виде гибберелловой кислоты (эффектор), который дерепрессирует ген фермента &#945-амилазы. При этом синтезируется &#945-амилаза, которая поступает в эндосперм и вызывает превращение крахмала. Данный процесс лежит в основе осолодения и изготовления солода из зерна ячменя. Если из семени удалить зародыш и эндосперм без зародыша и поместить во влажную среду, то &#945-амилаза синтезироваться не будет. Если же на такой эндосперм ячменя подействовать гибберелловой кислотой, то &#945-амилаза образуется интенсивно. Образование этого фермента зависит от синтеза РНК- и ДНК-матрицы под влиянием гибберелловой кислоты. Следовательно, происходит дерепрессия генома, усиливается синтез РНК, и в результате начинает действовать вся система синтеза фермента &#945-амилазы.

Переход растений от вегетации к репродукции с точки зрения молекулярной биологии можно объяснить следующим образом. Под влиянием определенного фотопериода в листьях вырабатываются вещества-эффекторы (вещества стероидной природы). Эффекторы поступают в соответствующие клетки и вызывают дерепрессию генов, которые до этого были репрессированы. Дерепрессированные гены участвуют в формировании цветков, плодов, семян и т. д. На этих генах синтезируется РНК, вызывающая синтез ферментов, необходимых для развития репродуктивных органов. Так, содержание нуклеиновых кислот весной в генеративных почках черешни в 1,5-2 раза выше, чем в вегетативных почках (П. А. Комарницкий). В почках, которые трансформируются в плодовые почки, уменьшается содержание гистонов*, повышается концентрация РНК, что способствует усилению синтеза соответствующих белков-ферментов.
* В хромосомах ядра обнаружено четыре типа гистонов. По-видимому, некоторые виды их контролируют структуру, а не активность генов. Возможно, что различные типы гистонов обусловлены разной реактивностью генов.

Таким образом, представление о развитии растения в аспекте молекулярной биологии как процессе, который запрограммирован последовательной упорядоченной репрессией и дерепрессией отдельных структурных единиц генома, подтверждается еще и тем, что отдельные продукты генома появляются лишь в определенных клетках в соответствующие фазы онтогенеза. Переход на обусловленный путь развития (морфогенетическая индукция) заключается в том, что приводится в действие определенная программа, которая содержит все последовательные изменения и реакции, необходимые для жизненного цикла растительного организма. Эти реакции и изменения реализуются при участии экзогенных факторов среды.

М. X. Чайлахян, анализируя роль автономного и индуцированного механизмов регуляции цветения у различных по своей фотопериодической реакции видов растений, также приходит к заключению, что такие механизмы присущи всем видам. Общей основой автономного и индуцированного механизмов является генетический аппарат, который получает от внешней среды сигналы, информацию через аппарат гормональных воздействий, приводит в действие индуцированный механизм регуляции цветения растений. Другими словами, фитогормоны входят в кибернетическую систему, которая в сочетании с энергетической системой управляет развитием растительного организма.

Источник

Онтогенез растений

Жизненный цикл растений

  • монокарпические— однократно плодоносящие;
  • поликарпические — много­кратно плодоносящие.

Монокарпические растения

Онтогенез растений

Монокарпические растения цветут и образуют семена только один раз в жизни; с образованием семян растение погибает. Продолжительность жизни монокарпических растений различна. Крайне мала она у эфемеров — маленьких растений, произра­стающих в засушливой зоне. Прорастая весной в период выпадения дождей, они быстро переходят к цветению, образуют се­мена, после чего отмирают. Следующую группу монокарпических растений представляют однолетники, продолжительность жизни которых длится только несколько месяцев. Третью группу составляют двулетники, продолжительность жизни которых 2 года. В первый год образуются только вегета­тивные и запасающие органы, на следующий год растение обра­зует стрелку, соцветие и семена (капуста, морковь, репа и др.). Некоторые виды бамбука в течение ряда лет образуют только вегетативные органы, затем зацветают, дают семена, после чего погибают. Еще более разительный пример зависимости жизни от наступления плодоношения у монокарпических расте­ний представляет собой агава американская, зацветающая на восьмом — десятом году жизни. Агава американская. Она образует гигантскую стрел­ку с соцветием, дает семена, после чего отмирает.

Поликарпические растения

Взаимосвязь роста и развития

Озимая пшеница

По определению Д. А. Саби­нина, под ростом понимают процесс новообразования элементов структуры организма, под развитием — изменения в новообразо­вании элементов структуры, обусловленные прохождением орга­низмом жизненного цикла, т. е. качественными изменениями растительного организма как целого. Рост и развитие взаимосвя­заны и зависят друг от друга. Границу между ростом и разви­тием установить довольно трудно, так как при поверхностном наблюдении можно не заметить разницу во вновь образующихся органах. Кажется, что озимая пшеница во время кущения толь­ко растет, но не развивается. Озимая пшеница во время кущения. На самом же деле при тщательном рассмотрении можно обнаружить, что образование нового листа сопровождается определенными изменениями в процессе новооб­разования элементов структуры организма, а значит, здесь про­является процесс развития.

Читайте также:  Дренаж и грунт для посадки растений

Источник

Развитие растений. Понятие об онтогенезе и филогенезе. Малый и большой жизненные циклы. Этапы онтогенеза. Сроки сбора ЛРС в зависимости от этапа онтогенеза.

Развитие (онтогенез) растений – это процесс качественных изменений в организме. Сущность биологического развития составляют глубокие и закономерные изменения строения и физиологических свойств, возникновение качественно новых особенностей организма.

Началом его считается оплодотворенная яйцеклетка (зигота), конец — отмирание растения. Таким образом, онтогенез – это жизнь растительного организма «от семени до семени».

В зависимости от характера развития и биологический свойств растения различают малый и большой жизненный цикл. Большой жизненный цикл определяют промежутком от зиготы до отмирания растения. Малый составляет период от зиготы до плодоношения. У однолетних выражен один малый цикл. У многолетних растений (особенно у плодовых) большой цикл представляет собой сочетание многочисленных малых.

Физиологические стадии развития растения сопровождаются морфологическими изменениями, возрастными периодами, т.е. этапами онтогенеза:

I. Латентный – покоящиеся семена;

II. Виргинильный – от семени до цветения. Он включает этап всходов(проростки) и ювенильный этап (взрослые, но не цветущие растения);

III. Генеративный – период цветения;

IV. Сенильный (старческий) – отцветание.

Филогенез – историческая эволюция организмов. В процессе индивидуального развития организма происходит краткое и быстрое повторение некоторых этапов филогенеза. Это помогает выяснить родственные связи между организмами. Н: Протонема мха, образующаяся при при прорастании споры, напоминает нитчатую водоросль.

Кору заготавливают только с молодых и здоровых стволов и веток, в весенний период во время сокодвижения.

Листья обычно собирают в период цветения, за исключением: листьев мать-и-мачехи, у которой они появляются после цветения; листьев ландыша майского, которые собирают до цветения (бутонизация), т.е. Когда цветки еще не распустились.

Цветки и соцветия заготавливают в начале цветения

Травы собирают в начале цветения

Плоды и семена собирают во время полного созревания

Корни, корневвища, луковицы собирают обычно в период отмирания надземных частей осенью или ранней весной, когда растение находится в периоде покоя.

37)Типы размножения у растений. Чередование поколение и смена ядерных фаз.

Формы размножения растений можно разделить на два вида: бесполое и половое.

Собственно бесполое размножение осуществляется с помощью специализированных клеток — спор. Они образуются в органах бесполого размножения — спорангиях в результате митотического деления. Спора при своем прорастании воспроизводит новую особь, сходную с материнской, за исключением спор семенных растений, у которых спора утратила функцию размножения и расселения.

Бесполое размножение осуществляется без участия половых клеток, с помощью спор, которые формируются в специализированных органах — спорангиях или зооспорангиях. Внутри спорангия происходит редукционное деление и наружу высыпаются одноклеточные споры, или зооспоры (со жгутиками). Большинство низших растений размножается спорами (водоросли), из высших споровых — моховидные, плауновидные, хвощевидные, папоротниковидные.

Размножение растений с помощью вегетативных органов (частью побега, листом, корнем) или делением одноклеточных водорослей пополам и т.д. называется вегетативным. Оно широко используется в сельском хозяйстве, особенно при размножении сортового материала, где необходимо сохранить материнские признаки сорта. Так, многие культуры хорошо размножаются с помощью одревесневших и зеленых черенков (облепиха, лимонник, актинидия, черная смородина и др.), другие плодовые (яблоня, груша, черешня, абрикос и др.) — прививкой сортовых черенков в крону дикорастущих сеянцев. Луковичные растения размножают луковицами (тюльпаны, гиацинты, гладиолусы и др.); многие многолетние травянистые растения разводят корневищами (ландыш, купена, люпин многолетний, спаржа и др.), корнеклубнями (георгины, топинамбур и др.). Некоторые растения размножаются с помощью поросли (арония черноплодная, облепиха крушиновидная, малина обыкновенная и др.) или отводками (земляника садовая, крыжовник и др.).

Половое размножение осуществляется специальными половыми клетками — гаметами. Гаметы образуются в результате мейоза, они бывают мужские и женские. В результате их слияния появляется зигота, из которой в дальнейшем развивается новый организм. Растения различаются типами гамет. У некоторых одноклеточных организм в определенный период функционирует как гамета. Разнополые организмы (гаметы) сливаются. Такой половой процесс называется хологамией. Если мужские и женские гаметы морфологически сходны, подвижны, это изогаметы, а половой процесс называется изогамией. Если женская гамета несколько крупнее и менее подвижна, чем мужская, то это гетерогаметы, а половой процесс называется гетерогамией. Более совершенна в эволюционном плане оогамия, при которой женские гаметы довольно крупные и неподвижные, а мужские — мелкие и подвижные. Женская гамета называется яйцеклеткой, а гаметангий, в котором образуется яйцеклетка, у низших растений (водорослей) называется оогонием, а у высших — архегонием. Мужские гаметы — сперматозоиды — обладают жгутиками.

У большинства семенных растений мужские гаметы утратили жгутики и называются спермиями. Гаметангий, в которых образуются сперматозоиды, именуются антеридиями.

Большинство растений обладают всеми способами размножения, однако для многих водорослей, высших споровых и семенных растений характерно чередование бесполого и полового типа размножений. На бесполом поколении в спорофите, или диплобионте, в результате созревания спор, а затем редукционного деления образуются споры, а на половом поколении – гаметофите — женские и мужские гаметы, которые при слиянии образуют зиготу. Из нее опять вырастет спорофит, т.е. чередование поколений происходит со сменой ядерных фаз.

Чередование поколений и смена ядерных фаз

У растений под чередованием поколений обычно понимают чередование в циклах развития диплоидной и гаплоидной фаз. Типичное чередование. поколений. характерно для голосеменных растений., у которых многоклеточны как диплоидная фаза (диплонт), таки гаплоидная (гаплонт). Диплонт образует спорангии, в которых в результате мейоза возникают споры(поэтому диплонт наз. также Спорофитом), а гаплонт — гаметангии, в которых без редукционного деленияобразуются гаметы (гаплонт наз. также Гаметофитом); спорофит развивается из зиготы, а гаметофит — изспоры. У данных растений доминирует спорофит. Спорофиты семенных растений — развиваются на спорофитах

Рис. Чередование поколений у голосеменных растений: 1—2 — тетрады спор; 3—4 — пыльцевые зёрна (мужские гаметофиты); 5 — семяпочка (часть спорофита) с женским гаметофитом эндоспермом с двумя архегониями; 6 — проросшее пыльцевое зерно; 7 — прорастание пыльцевой трубки к архегониям; 8 — оплодотворение; 9 — развитие зародыша (спорофит); 10 — семя; 11 — взрослое растение (спорофит); 12 — «мужская» шишка (в разрезе); 13 — семенная чешуя с семяпочками.

Источник

Молекулярная биология

Комикс на конкурс «био/мол/текст»: Сегодня молекулярный биолог Пробирочка проведет вас по миру удивительной науки — молекулярной биологии! Мы начнем с исторического экскурса по этапам ее развития, опишем главные открытия и эксперименты, начиная с 1933 года. А также наглядно расскажем о главных методах молекулярной биологии, которые позволили манипулировать генами, изменять и выделять их. Появление этих методов послужило сильным толчком в развитии молекулярной биологии. А еще вспомним о роли биотехнологии и затронем одну из популярнейших тем в этой области — редактирование генома с помощью CRISPR/Cas-систем.

Конкурс «био/мол/текст»-2019

Эта работа опубликована в номинации «Наглядно о ненаглядном» конкурса «био/мол/текст»-2019.

Генеральный спонсор конкурса и партнер номинации «Сколтех» — Центр наук о жизни Сколтеха.

Спонсор конкурса — компания «Диаэм»: крупнейший поставщик оборудования, реагентов и расходных материалов для биологических исследований и производств.

Спонсором приза зрительских симпатий выступила компания BioVitrum.

1. Введение. Сущность молекулярной биологии

Молекулярная биология изучает основы жизнедеятельности организмов на уровне макромолекул. Целью молекулярной биологии является установление роли и механизмов функционирования этих макромолекул на основе знаний об их структурах и свойствах.

Исторически молекулярная биология сформировалась в ходе развития направлений биохимии, изучающих нуклеиновые кислоты и белки. В то время как биохимия исследует обмен веществ, химический состав живых клеток, организмов и осуществляемые в них химические процессы, молекулярная биология главное внимание сосредоточивает на изучении механизмов передачи, воспроизведения и хранения генетической информации.

А объектом изучения молекулярной биологии являются сами нуклеиновые кислоты — дезоксирибонуклеиновые (ДНК), рибонуклеиновые (РНК) — и белки, а также их макромолекулярные комплексы — хромосомы, рибосомы, мультиферментные системы, обеспечивающие биосинтез белков и нуклеиновых кислот. Молекулярная биология также граничит по объектам исследования и частично совпадает с молекулярной генетикой, вирусологией, биохимией и рядом других смежных биологических наук.

Читайте также:  Растения с пятнистым рисунком

2. Исторический экскурс по этапам развития молекулярной биологии

Как отдельное направление биохимии, молекулярная биология начала развиваться в 30-х годах прошлого века. Еще тогда возникла необходимость понимания феномена жизни на молекулярном уровне для исследований процессов передачи и хранения генетической информации. Как раз в то время установилась задача молекулярной биологии в изучении свойств, структуры и взаимодействия белков и нуклеиновых кислот.

Впервые термин «молекулярная биология» применил в 1933 году Уильям Астбери в ходе исследования фибриллярных белков (коллагена, фибрина крови, сократительных белков мышц). Астбери изучал связь между молекулярной структурой и биологическими, физическими особенностями данных белков. На первых порах возникновения молекулярной биологии РНК считалась составляющей только растений и грибов, а ДНК — только животных. А в 1935 году открытие ДНК гороха Андреем Белозерским привело к установлению факта, что ДНК содержится в каждой живой клетке.

В 1940 году колоссальным достижением стало установление Джорджем Бидлом и Эдуардом Тэйтемом причинно-следственной связи между генами и белками. Гипотеза ученых «Один ген — один фермент» легла в основу концепции о том, что специфичное строение белка регулируется генами. Полагается, что генетическая информация закодирована специальной последовательностью нуклеотидов в ДНК, которая регулирует первичную структуру белков. Позже было доказано, что многие белки имеют четвертичную структуру. В образовании таких структур принимают участие различные пептидные цепи. Исходя из этого, положение о связи между геном и ферментом было несколько преобразовано, и теперь звучит как «Один ген — один полипептид».

В 1944 году американский биолог Освальд Эвери с коллегами (Колином Маклеодом и Маклином Маккарти) доказал, что веществом, вызывающим трансформацию бактерий, является ДНК, а не белки. Эксперимент послужил доказательством роли ДНК в передаче наследственной информации, перечеркнув устаревшие знания о белковой природе генов.

В начале 50-х годов Фредерик Сенгер показал, что белковая цепь — уникальная последовательность аминокислотных остатков. В 1951 и 1952 годах ученый определил полную последовательность двух полипептидных цепей — бычьего инсулина В (30 аминокислотных остатков) и А (21 аминокислотный остаток) соответственно.

Примерно в то же время, в 1951–1953 гг., Эрвин Чаргафф сформулировал правила о соотношении азотистых оснований в ДНК. Согласно правилу, вне зависимости от видовых различий живых организмов в их ДНК количество аденина (A) равно количеству тимина (T), а количество гуанина (G) равно количеству цитозина (C).

В 1953 году доказана генетическая роль ДНК. Джеймс Уотсон и Фрэнсис Крик на основе рентгенограммы ДНК, полученной Розалинд Франклин и Морисом Уилкинсом, установили пространственную структуру ДНК и выдвинули подтвердившееся позднее предположение о механизме ее репликации (удвоении), лежащем в основе наследственности.

1958 год — формирование центральной догмы молекулярной биологии Фрэнсисом Криком: перенос генетической информации идет в направлении ДНК → РНК → белок.

Суть догмы состоит в том, что в клетках имеется определенный направленный поток информации от ДНК, которая, в свою очередь, представляет собой исходный генетический текст, состоящий из четырех букв: A, T, G и C. Он записан в двойной спирали ДНК в виде последовательностей этих букв — нуклеотидов.

Этот текст транскрибируется. А сам процесс называется транскрипцией. В ходе данного процесса происходит синтез РНК, которая является идентичной генетическому тексту, но с отличием: в РНК вместо T стоит U (урацил).

Данная РНК называется информационной РНК (иРНК), или матричной (мРНК). Трансляция иРНК осуществляется при помощи генетического кода в виде триплетных последовательностей нуклеотидов. В ходе этого процесса происходит перевод текста нуклеиновых кислот ДНК и РНК из четырехбуквенного текста в двадцатибуквенный текст аминокислот.

Природных аминокислот существует всего двадцать, а букв в тексте нуклеиновых кислот четыре. Из-за этого происходит перевод из четырехбуквенного алфавита в двадцатибуквенный посредством генетического кода, в котором каждым трем нуклеотидам соответствует какая-либо аминокислота. Так можно сделать из четырех букв целые 64 трехбуквенные комбинации, притом что аминокислот 20. Из этого следует, что генетический код обязательно должен иметь свойство вырожденности. Однако в то время генетический код не был известен, к тому же его даже не начали расшифровывать, но Крик уже сформулировал свою центральную догму.

Тем не менее была уверенность в том, что код должен существовать. К тому времени было доказано, что этот код обладает триплетностью. Это означает, что конкретно три буквы в нуклеиновых кислотах (кодóны) отвечают какой-либо аминокислоте. Этих кодонов всего 64, они кодируют 20 аминокислот. Это означает, что каждой аминокислоте отвечает сразу несколько кодонов.

Таким образом, можно сделать вывод, что центральная догма является постулатом, который гласит о том, что в клетке происходит направленный поток информации: ДНК → РНК → белок. Крик сделал акцент на главном содержании центральной догмы: обратного потока информации происходить не может, белок не способен изменять генетическую информацию.

В этом и заключается основной смысл центральной догмы: белок не в состоянии изменять и преобразовывать информацию в ДНК (или РНК), поток всегда идет лишь в одну сторону.

Спустя время после этого был открыт новый фермент, который не был известен во времена формулировки центральной догмы, — обратная транскриптаза, которая синтезирует ДНК по РНК. Фермент был открыт в вирусах, у которых генетическая информация закодирована в РНК, а не в ДНК. Такие вирусы называют ретровирусами. Они имеют вирусную капсулу с заключенными в нее РНК и специальным ферментом. Фермент и есть обратная транскриптаза, которая синтезирует ДНК по матрице этой вирусной РНК, а эта ДНК потом уже служит генетическим материалом для дальнейшего развития вируса в клетке.

Конечно, данное открытие вызвало большой шок и множество споров среди молекулярных биологов, поскольку считалось, что, исходя из центральной догмы, этого быть не может. Однако Крик сразу объяснил, что он никогда не говорил, что это невозможно. Он говорил лишь то, что никогда не может происходить поток информации от белка к нуклеиновым кислотам, а уже внутри нуклеиновых кислот любого рода процессы вполне возможны: синтез ДНК на ДНК, ДНК на РНК, РНК на ДНК и РНК на РНК.

После формулирования центральной догмы по-прежнему оставался ряд вопросов: как алфавит из четырех нуклеотидов, составляющих ДНК (или РНК), кодирует 20-буквенный алфавит аминокислот, из которых состоят белки? В чем состоит сущность генетического кода?

Первые идеи о существовании генетического кода сформулировали Александр Даунс (1952 г.) и Георгий Гамов (1954 г.). Ученые показали, что последовательность нуклеотидов должна включать в себя не менее трех звеньев. Позднее было доказано, что такая последовательность состоит из трех нуклеотидов, названных кодоном (триплетом). Тем не менее вопрос о том, какие нуклеотиды ответственны за включение какой аминокислоты в белковую молекулу, оставался открытым до 1961 года.

А в 1961 году Маршалл Ниренберг вместе с Генрих Маттеи использовали систему для трансляции in vitro. В роли матрицы взяли олигонуклеотид. В его состав входили только остатки урацила, а пептид, синтезированный с него, включал только аминокислоту фенилаланин. Таким образом впервые было установлено значение кодона: кодон UUU кодирует фенилаланин. Поле них Хар Корана выяснил, что последовательность нуклеотидов UCUCUCUCUCUC кодирует набор аминокислот серин—лейцин—серин—лейцин. По большому счету, благодаря работам Ниренберга и Кораны, к 1965 году генетический код был полностью разгадан. Выяснилось, что каждый триплет кодирует определенную аминокислоту. А порядок кодонов определяет порядок аминокислот в белке.

Главные принципы функционирования белков и нуклеиновых кислот сформулировали к началу 70-х годов. Было зафиксировано, что синтез белков и нуклеиновых кислот осуществляется по матричному механизму. Молекула-матрица несет закодированную информацию о последовательности аминокислот или нуклеотидов. При репликации или транскрипции матрицей служит ДНК, при трансляции и обратной транскрипции — иРНК.

Так были созданы предпосылки для формирования направлений молекулярной биологии, в том числе и генной инженерии. А в 1972 году Пол Берг с коллегами разработал технологию молекулярного клонирования. Ученые получили первую рекомбинантную ДНК in vitro. Эти выдающиеся открытия легли в основу нового направления молекулярной биологии, а 1972 год с тех пор считается датой рождения генной инженерии.

Источник