Ювенильный период растений что это такое

Развитие растений

Физиологов всегда интересовали вопросы развития растений (Г. Кребс, К. А. Тимирязев, Ю. Сакс, Ф. Вент, Н. Г. Холодный, М. X. Чайлахян, Д. А. Сабинин, В. Г. Конарев, И. В. Мичурин и Др.).?В процессе эволюции растения приспособили свое индивидуальное развитие к условиям региона, к конкретной экологической нише. Растения «ориентируются» во времени, ycкоряя или замедляя свое развитие в соответствии с меняющимися ной дня, качеством и количеством света, температурой, и временно переходят к репродукции или в состояние пою отдельные моменты онтогенеза может происходить развита сопровождающееся видимым ростом, и наоборот, в другое i ростовые процессы не сопровождаются качественными изменениями.

Морфологические, физиологические и биохимические признаки общих возрастных изменений у растений

В индивидуальном развитии высших растений (онтогенезе) М. X. Чайлахян (1983) выделяет пять этапов: эмбриональный (семенной или почковый); ювенильный, или молодости; зрелости (половой или вегетативной); размножения — плодоношения (полового или вегетативного) и старости. Каждый этап имеет специфические морфологические признаки, физиологичен биохимические свойства, которые тесно связаны друг с другом находятся в постоянном взаимодействии. Основным критерием начала очередных этапов принимают возникновение характерных зачаточных структур,

Эмбриональный этап у семенных растений проходит в семе­нах — от оплодотворения яйцеклетки до начала прорастания за­родыша, у вегетативно размножающихся растений — в почках органов вегетативного размножения (клубнях, луковицах и кор­невищах). Этап молодости (ювенильный) начинается с прораста­ния почек и продолжается до появления на растении первичных зачатков цветков. Этап зрелости у семенных растений проходит в период от закладки зачатков цветков до появления новых заро­дышей; у вегетативно размножающихся растений он начинается с появления зачатков органов вегетативного размножения на молодых растениях. Этап размножения (плодоношения) полового или вегетативного проходит от возникновения эмбрионов до полного созревания семян и плодов, он совершается у однолет­ников однократно, а у многолетних — поликарпических расте­ний (плодовые, ягодники, многолетние травы) — многократно. Этап старости — это период от полного прекращения плодоно­шения до отмирания растения.

Прохождение этапов онтогенеза растением сопровождается взаимодействием между его клетками, тканями и органами. В этом проявляется целостность растительного организма. Новооб­разованию элементов структуры растительного организма пред­шествуют необходимые физиологические и биохимические про­цессы.

В эмбриогенезе злаковых растений выделяют три фазы: налив зерна (в основном формируется эндосперм); молочная спелость (преимущественно развивается зародыш); восковая и полная спелость (интенсивное отложение запасных веществ и быстрое снижение содержания воды). После оплодотворения в зиготе возрастает синтез РНК, идет усиленное деление клеток зароды­ша и эндосперма. Необходимые для развития эндосперма ИУК и цитокинины первоначально поступают из нуцеллуса и плаценты.

Развитие зародыша семени зависит от фитогормонов (ГК и ЦК), поступающих из эндосперма. Затем зародыш сам начинает синтезировать фитогормоны; ауксин поступает в окружающие ткани. В результате усиливается приток питательных веществ и воды в семена и плоды из ассимилирующих органов материнско­го растения. Затем влажность семян снижается и они переходят в состояние покоя. Покой связан с уменьшением содержания активных ауксинов, цитокининов и гиббереллинов, а также с увеличением содержания АБК. В покоящихся семенах, клубнях картофеля и корнеплодах свеклы происходят физиолого-биохимические процессы, обеспечивающие их послеуборочное дозре­вание. В этот период у озимых растений (рожь, пшеница, яч­мень) и двулетников (морковь, свекла, капуста) формируется свойство озимости.

Этап молодости (ювенильный). Ювенильный этап начинается с прорастания семян или почек органов вегетативного размноже­ния. Прорастанию способствуют благоприятное сочетание влаж­ности, температуры и аэрации среды; снижение в семенах содер­жания АБК и фенольных соединений в результате ферментатив­ного окисления и вымывания во влажной среде; нарушение целостности семенной оболочки и повышение проницаемости для воды и кислорода в результате гидратации составляющих ее биополимеров; условия полной темноты либо кратковременного освещения (caлат, табак и др.).

В прорастании семян выделяют следующие фазы: набухание, проклевывание, гетеротрофный рост проростка, переход к автотрофному питанию. Набухание семян — результат физического поглощения воды биоколлоидами. Под действием возникшего при набухании давления семенные покровы разрываются. Набуха­ние практически не зависит от температуры, содержания кислоро­да и освещения. Проклевывание происходит при 40—65 %-ной влажности семян (у бобовых выше) за счет растяжения клеток зародышевого корня и гипокотиля. За зародышевым корнем на­чинается рост побега. Направление его роста в почве определяется прежде всего гравитацией.

Гетеротрофный рост проростка. Побег удлиня­ется благодаря растяжению гипокотиля (бобы, тыква и др.) или мезокотиля (злаки) проростка. Продолжается рост зародышевого корня. У злаков в первый период прорастания семян ИУК и цитокинины поступают в зародыш из эндосперма, гиббереллин

В активированных гиббереллином клетках щитка и алейроно­вого слоя начинается гидролиз сложных запасных веществ эндосперма, обеспечивающий питание растущего зародыша и про­ростка. Гидролиз белков до аминокислот катализируют пептидазы и папаиназы. Крахмал расщепляется амилазами до мальтозы, а затем мальтазами до глюкозы. Липиды гидролизуются липаза­ми до глицерина и жирных кислот. Затем растущий зародыше­вый корень начинает синтезировать цитокинины и гиббереллины, которые направляются в побег. В верхушке колеоптиля у злаков и почечке у двудольных синтезируется ИУК. Для синтеза нуклеиновых кислот вначале используются резервные нуклеотиды семени, затем их синтез начинается заново.

Переход к автотрофному питанию. При дости­жении этиолированным побегом поверхности почвы рост гипокотиля или мезокотиля проростка подавляется, усиливается рост эпикотиля и листьев. Растение зеленеет и переходит к автотроф­ному (фототрофному) питанию. Начинается интенсивный рост растения, и к концу ювенильного этапа накапливается значи­тельная вегетативная масса.

Особенности ювенильного состояния растения. В ювенильный период растения характеризуются рядом особенностей.

1. Ювенильное растение не обладает чувствительностью к факторам и условиям, индуцирующим позднее закладку органов полового или вегетативного размножения, стимулирующим пере­ход к цветению. Возможная причина этого — отсутствие в орга­нах-мишенях, воспринимающих гормоны, белков-рецепторов, участвующих в индукции генеративного развития (В. В. Поле­вой, 1989).

2. Ювенильное растение образует хорошую корневую систему, что используется в практике садоводства при укоренении ювенильных, с высоким содержанием ауксинов, черенков.

3. Хорошим признаком ювенильности растений являются осо­бенности морфологии листьев (хлопчатник, огурец и др.), слабая дифференциация конуса нарастания верхушечной почки (I—IV этапы органогенеза).

4. Ювенильное состояние поддерживается специфическим со­отношением фитогормонов.

5. В ювенильный период растение достигает значительных раз­меров и массы, что позволяет ему конкурировать в фитоценозе.

В конце ювенильного периода у растений появляется чувстви­тельность к условиям, вызывающим заложение цветков.

В ювенильной фазе озимые и двулетние растения проходят яровизацию пониженными температурами. У озимых однолетних растений чувствительность к яровизации достигается уже при прорастании семян. Большинство двулетних и многолетних рас­тений, нуждающихся в яровизации, не реагируют на понижен­ные температуры во время прорастания семян. Исключение со­ставляют морковь, свекла, турнепс и др. В последующем чувст­вительность растений к яровизации увеличивается.’ В умеренной зоне двулетний характер развития многих растений, требующих для репродукции воздействия низких температур, объясняется незавершенностью ювенильной фазы, которая не позволяет рас­тениям воспринимать яровизацию во время холодных дней и ночей первой весны (первого года жизни).

Ранние признаки скороспелости. У разных видов сельскохозяйственных растений ювенильный период продолжает­ся от нескольких недель (однолетние травы) до нескольких лет (плодовые деревья). Чем короче ювенильный период (до закладки зачатков цветков), тем скороспелое растение. У травянистых рас­тений длительность ювенильного периода соответствует числу листьев, образующихся до первого цветка или соцветия. Чем меньше апикальная меристема формирует листовых узлов (лис­тьев), тем короче ювенильный период и скороспелое растение.

факторы, обусловливающие ювенильное состояние. Неспособность молодых растений зацветать даже при благоприятных внешних условиях, продолжительность юве­нильного периода обусловлены рядом обстоятельств. Задержка репродуктивного развития характерна для растений, достигающих крупных размеров. Световые условия, высокая освещенность или длинный день в начальный период роста, способствующие интен­сивному фотосинтезу, сокращают у многих растений ювенильный период. Поэтому необходим определенный уровень снабжения ассимилятами растения для достижения им цветочно-спелого со­стояния. У некоторых видов растений заложение цветков проис­ходит при достижении необходимого соотношения площадей по­верхности молодых и взрослых листьев. Так, удаление молодых, растущих листьев у растений сои и томата ускоряет образование цветков. Возможно, что молодые листья продуцируют ингибито­ры цветения, сдерживают транспорт к меристемам фотоассимилятов и стимулам цветения из нижних взрослых листьев. Одна из причин ювенильности — нечувствительность первых листьев у не­которых фотопериодически чувствительных растений к благопри­ятной длине дня. Однако имеются растения, зацветающие уже в фазе проростков. Влияние на ювенильность корневой системы наблюдается у сеянцев яблони и других древесных; у некоторых растений частичное удаление корней сокращает ювенильный пе­риод. Ювенильное состояние растений, очевидно, связано и с неспособностью ювенильных меристем реагировать на действие гормонов цветения, образующихся в листьях.

Агроному следует помнить, что наиболее благоприятные усло­вия для протекания этапа молодости с характерным для него мощным ростом растений — оптимальные освещенность и тем­пература, увлажненность почвы и минеральное питание.

Этап зрелости. Это период от появления готовности растений к заложению зачатков репродуктивных органов до формирования бутонов и цветков или клубней, луковиц и других органов вегета­тивного размножения и возникновения новых зародышей. Этап зрелости семенных растений начинается закладкой цветочных за­чатков. Далее идут спорангиогенез, спорогенез и гаметогенез. В результате образования репродуктивных органов у растений появ­ляется способность к размножению. Озимые и двулетники не переходят к цветению без яровизации. У многих растений переход к репродукции индуцирует свет (фотопериодизм).

Источник



Этапы онтогенеза высших растений

Онтогенезом (от греч. «on», род. падеж «ontos» — существо, лат. genesis — происхождение, процесс образования) называют индивидуальное развитие организма от зиготы (или вегетатив­ного зачатка) до естественной смерти. В ходе онтогенеза ре­ализуется наследственная информация организма (генотип) в конкретных условиях окружающей среды, в результате чего формируется фенотип, т. е. совокупность всех признаков и свойств данного индивидуального организма.

Читайте также:  Спора это многоклеточный зародыш растения

Развитие это качественные изменения в структуре и функ­циональной активности растения и его частей (органов, тканей и клеток) в процессе онтогенеза. Возникновение качественных различий между клетками, тканями и органами получило на­звание дифференцировки. В понятие «развитие» входят также и возрастные изменения.

Рост— необратимое увеличение размеров и массы клетки, органа или всего организма, связанное с новообразованием элементов их структур. Понятие «рост» отражает количествен­ные изменения, сопровождающие развитие организма или его частей.

Если считать, что термины «развитие растений» и «онтоге­нез» тождественны, то соподчинение всех этих понятий можно представить в виде следующей схемы:

Онтогенез

Дифференцировка Рост Возрастные изменения

Этапы онтогенеза высших растений

Развитие высших растений подразделяют на 4 этапа: 1) эмбриональный, 2) ювенильный (молодость), 3) репродуктивный (зрелость), 4) старость.

Эмбриональный этап онтогенеза семенных растений охватывает развитие зародыша от зиготы до созревания семени включительно. В начале своего развития зародыши зависят от фитогормонов, поступающих из других тканей, прежде всего из эндосперма. Затем они сами начинают синтезировать гормоны, а при формировании семян ауксин выделяется из них в окружающие ткани, активируя рост околоплодника.

На последнем этапе созревания семена теряют значительное количество воды и переходят в состояние покоя (у большинства видов средней полосы). Этот переход связан с уменьшением в тканях свободных ауксинов, цитокининов и гиббереллинов и с увеличением АБК.

Ювенильный этап (молодость) у семенных растений начинается с прорастания семян или органов вегетативного размножения (например, клубней) и характеризуется быстрым накоплением вегетативной массы. Растения в этот период не способны к вегетативному размножению.

В ювенильный период осуществляется прорастание семян (или вегетативных зачатков) и формирование вегетативных органов. Прорастание, в свою очередь, делится на фазы набухания семян, проклевывания, гетеротрофного роста проростка, перехода к автотрофному способу питания.

Продолжительность ювенильного периода у различных растений неодинакова: от нескольких недель (однолетние травы) до десятков лет (у древесных). Проростки по многим параметрам не похожи на взрослые растения. Различия чаще всего заметны в форме листьев. У некоторых растений наблюдаются различия во внутреннем строении.

Этап характеризуется полным отсутствием цветения или цветение слабо выражено даже при самых благоприятных для этого условиях. У растений проявляется большая способность к корнеобразованию. Ювенильное состояние поддерживается определенным соотношением гормонов.

Этап зрелости и размножения т.е. период готовности к зацветанию и образованию органов вегетативного размножения, период закладки и роста органов размножения, формирования семян и плодов. В этот период растение наиболее жизнеспособно, оно сформировало вегетативную массу, достаточную для обеспечения роста и развития цветков, семян и плодов, которые являются гетеротрофными органами.

Этап старости и отмирания. Этап старости и отмирания включает в себя период от полного прекращения плодоношения до естественной смерти организма. Это период прогрессирующего ослабления жизнедеятельности.

Продолжительность жизни растений, принадлежащих к различным таксономическим группам и различным жизненным формам, варьирует в очень широких пределах:

Старение и смерть – завершающие фазы онтогенеза любого многоклеточного растения, но термин «старение» может быть применен не только к целому растению, но и к отдельным органам – листьям, плодам, частям цветков.

Старение имеет большое биологическое значение. Оно является одним из способов адаптации растений к неблагоприятным условиям среды. Кроме того, старение, по-видимому, способствует более быстрой эволюции, т.к. ускоряет смену поколений, т.е. «оборачиваемость» генетического материала.

Источник

2. Ювенильный этап

Этап молодости у семенных растений начинается с прорастания семян или органов вегетативного размножения и характеризуется быстрым накоплением вегетативной массы. Растения в этот период не способны к половому размножению.

В ювенильный период осуществляется прорастание семян (или вегетативных зачатков) и формирование вегетативных органов. Прорастание в свою очередь делится на фазы набухания семян, проклевывания, гетеротрофного роста проростка, перехода к автотрофному способу питания.

По окончании у семян периода покоя поглощение ими воды служит пусковым фактором прорастания. Это поглощение осуществляется благодаря повышению в ряде случаев проницаемости семенных покровов для воды и за счет гидратации биополимеров в клетках. В результате развивается онкотическое давление (давление набухания) и семенные покровы разрываются. Набухание практически не зависит от температуры, содержания кислорода, освещения.

Проклевывание начинается, когда семена достигают критической влажности (40 — 65% в пересчете на сырую массу), и происходит путем роста растяжением самого зародышевого корня или гипокотиля, в результате чего кончик корешка выталкивается из семени. Деление клеток наступает обычно позже. Рост растяжением клеток зародышевой оси обусловлен снижением содержания АБК при набухании семян. Выход корня обеспечивает закрепление прорастающего семени в почве и улучшает поглощение воды.

Вслед за корнем начинается рост побега. Прорастая в темноте (в почве), и корень, и побег ориентируются прежде всего по гравитационному вектору, при этом корень углубляется в почву, а побег — направляется к свету. Рост осевых частей зародыша проростка поддерживается фитогормонами. Причем у злаков ИУК и цитокинины вначале поступают в зародыш из эндосперма, ГА освобождается из связанного состояния в зародышевой оси, а через несколько часов индуцируется синтез гиббереллинов в щитке. Эпителиальные клетки щитка начинают переваривать запасные вещества в эндосперме. К процессу пищеварения подключаются клетки алейронового слоя, активированные гиббереллином. Подкисление тканей эндосперма за счет работы Н-помп создает условия для кислого пищеварения и для всасывания продуктов разложения крахмала и белков клетками эпителия. Клетки эпителия начинают вытягиваться и врастать в эндосперм, осуществляя гетеротрофный способ питания растущего зародыша и проростка.

Рост зародышевого корня сопровождается появлением вдоль него зон деления, растяжения и дифференциации клеток. Корень сам начинает синтезировать цитокинины и ГА, которые направляются в побег. Побег удлиняется благодаря растяжения гипокотиля (у бобов, тыквы и др.) или мезокотиля ( у злаков). Листья не развиваются и гипокотиль в своей верхней части сильно изгибается наподобие крючка, что облегчает его перемещение в почве. В почечке у двудольных и в верхушке колеоптиля у злаков синтезируется ИУК.

Когда этиолированный побег достигает поверхности земли, возникает светоростовая и фотоморфогенетическая реакция: рост гипокотиля или мезокотиля резко подавляется, усиливается рост эпикотиля (первого настоящего междоузлия) и листьев. Содержание этилена в зоне крючка снижается и крючок распрямляется. Растение зеленеет и переходит к фототрофному типу питания.

Благодаря дальнейшему росту главного, боковых и придаточный корней и формированию побегов за счет увеличения числа метамеров, ветвления, роста листовых пластинок, утолщения стебля растение к концу ювенильного этапа накапливает значительную массу.

Продолжительность ювенильного периода у разных видов растений неодинакова: от нескольких недель (однолетние травы) до десятков лет (у древесных). Проростки по многим параметрам не похожи на взрослые растения. Различия часто хорошо заметны в форме листьев (хлопчатник, огурец, ипомея и др.). У некоторых растений наблюдаются различия и во внутреннем строении. Так, у проростков папоротника проводящая система организована проще, чем у взрослых растений. У ювенильных растений менее мощная верхушечная меристема. Морфологическим признаком ювенильности в ряде случаев может служить также характер роста растения. Так, плющ в ювенильном состоянии представляет собой лазящий кустарник, а при переходе к взрослому состоянию образует вертикальный куст.

Этап молодости характеризуется полным отсутствием цветения или цветение слабо выражено даже при самых благоприятных для этого условиях. Здесь ярко проявляется роль компетенции. В данном случае ювенильное растение не обладает компетенцией к факторам, вызывающим закладку органов полового или вегетативного размножения. Это может быть связано с отсутствием в органах-мишенях, воспринимающих гормоны, белков-рецепторов, участвующих в индукции генеративного развития.

Однако отсутствие цветения само по себе не может служить показателем ювенильности, так как многие растения, находясь в зрелом состоянии, долго не зацветают без необходимых для этого условий. Поэтому более надежными критериями ювенильности служат описанные морфологические признаки.

Для ювенильных растений характерна значительно большая способность к корнеобразованию, что с давних пор используется в практике садоводства. Предполагается, что лучшая укореняемость ювенильных черенков — следствие более высокого содержания ауксинов. Однако обработка ауксином взрослых черенков не вызывает возврата к ювенильному состоянию по морфологическим признакам, хотя и усиливает способность к корнеобразованию.

Ювенильное состояние поддерживается специфическим соотношением гормонов. В ряде случаев обработке гиббереллином приводит к образованию ювенильных листьев или к продлению ювенильного состояния.

Переход от ювенильного типа роста к зрелому наиболее хорошо заметен у древесных растений. У бука, например, возможно сосуществование всех фаз развития ювенильности до зрелости. Это свойство древесных растений широко используется в садоводстве, когда для получения ювенильных растений отбирают черенки от основания сеянца, а черенки, взятые из верхних, более зрелых ярусов, укореняют или прививают для получения быстрого зацветающих и плодоносящих растений (Полевой, 1989).

Источник

Ювенильный период растений что это такое

Раздел 5. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ

Основные понятия и термины : латентный, передгенеративний , генеративный и постгенеративний периоды онтогенеза; возрастные состояния растений: проростки, ювенильные, іматурні , молодые вегетативные, взрослые вегетативные, молодые генеративные, средневозрастные генеративные, субсенильні и сенильные особи; возрастной спектр; инвазионная и регрессивная ценопопуляція .

Характеризуя возрастную структуру популяций у растений, нужно иметь в виду, что абсолютный возраст растения и его возрастное состояние — разные понятия.

Читайте также:  Влажность среды фактор для растений

Возрастное состояние особи растения — это этап индивидуального развития растения, на котором она имеет определенные экологические и физиологические свойства.

Большой жизненный цикл включает этапы развития растения от формирования зародыша семени к смерти или к отмиранию всех ее поколений, возникшие от нее вегетативно. В большом жизненном цикле выделяют онтогенетические периоды и возрастные состояния (табл. 5.1, рис. 5.14).

Периоды и возрастные состояния в жизненном цикле растений

Молодые вегетативные особи

Взрослые вегетативные особи

Молодые генеративные особи

Средневековые генеративные особи

Старые генеративные особи

Рис. 5.14. Возрастные состояния онтогенеза растений : А — овсяницы луговой (семья злаковые), Б —

васильки сибирской (семья астровые).

p — проростки; j — ювенильные растения; im — іматурні ; v — віргінільні ; g 1 — молодые генеративные; g 2 — средневозрастные генеративные; g 3 — старые генеративные; ss — субсенильні ; s сенильные растения.

У растений выделяют четыре периода онтогенеза особи:

1) латентный — период первичного покоя, когда растение находится в виде семян или плодов;

2) віргінільний или передгенеративний — от прорастания семена к формированию генеративных органов;

3) генеративный — период размножение растений семенами или спорами;

4) сенильний или постгенеративний — это период резкого снижение и потери способности к половому размножению, который заканчивается полным отмиранием растений.

Каждый из периодов характеризуется соответствующими возрастными состояниями. Продолжительность отдельных периодов индивидуального развития, характер и время перехода от одного возрастного состояния к другому есть биологической особенностью вида растения и его адаптации к условиям среды в процессе эволюции.

Семена характеризуется относительным покоем, когда обмен веществ в нем сведен к минимуму. Лестницы имеют зачаточные корешки и семядольные листья, питаются еще за счет запасных питательных веществ семена и фотосинтеза семядолей .

Ювенильные растения переходят к самостоятельному питания. Преимущественно у них отсутствуют семядоли, но листья еще нетипичные, меньших размеров и другой формы, чем у взрослых.

Іматурні растения имеют признаки перехода от ювенильных до взрослых особей. У них наблюдается начало ветвления побегов, появляются типичные листья. Ювенильные признаки постепенно сменяются типичными для вида растения. Это состояние у некоторых видов является долговременным.

Вегетативные особи ( віргінільні ) характеризуются процессом формирования типичной жизненной формы растений с соответствующими типовыми признаками морфологической структуры подземных органов и надземной пагонової системы. Растения заканчивают передгенеративний период своего жизненного цикла. Генеративные органы еще отсутствуют. На разных этапах формирования типовой вегетативной сферы выделяют молодые и взрослые вегетативные особи, готовые вступить в генеративную фазу развития.

Генеративные особи характеризуются переходом к цветение и плодоношение. Молодые генеративные особи завершают формирование типовых структур вида. В них появляются генеративные органы (цветки и соцветия), наблюдается их первое цветение.

Средневозрастные генеративные особи отмечаются ежегодным максимальным приростом вегетативной сферы за счет развития новых побегов обогащения, обильным цветением и высокой семенной продуктивностью. В таком состоянии растения могут находиться разное время, в зависимости от продолжительности жизни и биологических особенностей видового онтогенеза. Это один из важнейших периодов жизнь растения, что привлекает внимание специалистов-теоретиков и практиков. Регулирующее влияние на культурные кормовые и декоративные садово-парковые растения дает возможность продлить их молодость и повысить производительность первых и декоративные качества других.

Старые генеративн и особи ослабляют процесс побегообразования , резко снижают семенную продуктивность. В них начинаются процессы отмирания, которые постепенно преобладают над процессами образование новых пагонових структур.

Сенильные особи отличаются четко выраженным процессом старения. Появляются мелкие побеги с листьями ювенильного типа. Растение со временем отмирает.

Возрастное распределение особей ценопопуляции растений называют возрастным спектром. Если в возрастном спектре растения представлены семенами и молодыми особями, такую ценопопуляцію называют інвазійною.

Чаще такой есть молодая популяция, только внедрена в фітоценоз определенного биогеоценоза.

Различают нормальные и полноценные нормальные неполноценные ценопопуляции .

Нормальная полноценная ценопопуляція представлена всеми возрастными состояниями и способна к самопідтримання семенами или вегетативным размножением.

Неполноценной нормальной ценопопуляцією называют такую, в которой отсутствуют особи отдельных возрастных состояний (лестница или чаще всего сенильные особи). Такими являются популяции растений

— монокарпіків , которые плодоносят один раз в жизни. Это однолетние и двухлетние растения.

Подробную классификацию растительных популяций разработал Т.А. Работнов (1946). Среди растительных популяций в пределах фитоценоза он выделяет несколько типов:

I. Инвазионные популяции. Растения еще только приживаются в фітозенозі и не завершают том полного цикла развития.

В этом типе выделяют подтипы:

1) растения встречаются только в виде лестницы, возникшие из занесенного семена из других популяций;

2) растения встречаются в виде всходов, ювенильных и вегетативных особей. Они по разным причинам не плодоносят и воспроизводятся только заносом семян.

II. Популяции нормального типа. Растения проходят в фітоценозі полный цикл развития.

В нем выделяют подтипы:

1) растения находятся в оптимальных условиях. В популяции высокий процент генеративных особей;

2) растения этого вида находятся в средних условиях и, соответственно, популяция содержит значительно меньше генеративных особей;

3) растения находятся в не очень благоприятных условиях, генеративных особей в популяции мало.

III. Популяции регрессивного типа. Генеративне воспроизведения растений в ней прекратилось.

Этот тип популяции включает подтипы:

1) растение цветет, дает семена, но с него вырастают нежизнеспособные всходы; или растение совсем не образует семян. Поэтому в таких популяциях молодой подрост отсутствует;

2) растение потеряла полностью способность к цветению и только вегетирует . Следовательно, популяция состоит из старых особей.

Эта классификация растительных популяций дает возможность определять их перспективу развития в данной экосистеме на основе анализа действия факторов среды.

Ценопопуляции , в составе которых есть только старые субсенильні и сенильные особи, не способны к самопідтримання , называются регрессивными. Они могут существовать за счет заноса семян или зачатков из других ценопопуляций .

Возрастная структура ценопопуляций определяется такими свойствами вида, как: периодичность плодоношения, скорость перехода из одного возрастного состояния в другое, длительность каждого состояния, продолжительность большого жизненного цикла, способность к вегетативному размножению и образование клонов, устойчивость к заболеваниям и неблагоприятным природным условиям т.д.

В случае, когда ценопопуляція характеризуется высокой семенной продуктивностью и массовым появлением всходов при значительной гибели молодых особей и быстром переходе тех, что остались, в вегетативное и генеративное состояние, ее возрастной спектр имеет левосторонний характер. Таков спектр молодых ценопопуляций (рис. 5.15).

Рис. 5.15. Возрастные спектры ценопопуляций :

А — левосторонний спектр безвременника пышного;

Б — правосторонний спектр костра лугово;

1, 2 — изменчивость по годам.

Если семенная продуктивность невысокая, молодых особей немного, происходит накопление взрослых особей вследствие значительной продолжительности их возрастных состояний и при образовании клона, спектр ценопопуляции будет иметь правосторонний характер. Он является признаком ее старения.

Возрастной спектр ценопопуляции и ее численность определяют роль вида в фітоценозі.

Источник

Ювенильный период

Представления о наличии у растений юношеских форм, отличающихся по морфологии от взрослых растений, появились в ботанической литературе в конце прошлого века.

Бейсснер (Beissner, 1888) показал, что у кипарисов молодые растения имеют совсем иное строение листьев, чем у взрослых деревьев. Столь же значительные отличия между старыми и молодыми особями наблюдаются у плюща, эвкалипта, акации и т. д.

Формы, у которых ранее возникшие структуры заметно отличаются от более поздних, Гебель (Goebel, 1896) предложил относить по характеру их развития к гетеробластным, а формы, не имеющие таких резких возрастных отличий, — к гомобластным.

Возрастные изменения морфологии листьев и ветвей многолетних растений широко использовались для получения путем черенкования форм, отличающихся от обычного типа взрослой особи.

Наиболее существенные работы о ювенильном периоде и сам этот термин появились в 30-х годах в нашей стране, но они мало повлияли на эволюцию представлений об этом важном этапе онтогенеза растений.

И. Г. Серебряков (1952) пишет, что период жизни многих растений от проростков до половозрелого состояния получил различные наименования. В частности, И. Д. Богдановская-Гиенеф (1926) называет этот период «…ювенильным, или юношеским. Это название подчеркивает не только возрастные особенности растений в этот период, но и особенности их морфологии — простоту строения листьев, слабое развитие корневой системы и т. д.».

По-видимому, И. Д. Богдановскую-Гиенеф можно считать первым русским ботаником, оценившим возможное значение в физиологии растений ювенильного периода.

Примерно в то же время Н. П. Кренке выдвинул представление о «возрастном минимуме» как необходимом условии для цветения растений.

В начале 1939 г. в «Докладах Академии наук СССР» была напечатана наша работа «Онтогенез и фотопериодизм у растений», в которой впервые отмечалось значение возрастного состояния растений для использования ими оптимальных для репродуктивного развития фотопериодических условий.

В 1960 г. в тогдашней новой сводке «Морфогенез растений» Синнот (Sinnott, 1960) снова возвращается к взглядам Гебеля на ювенильные «фазы у тех форм растений», у которых ранее возникшие структуры заметно отличаются от более поздних. В сводке приведены чисто морфологические примеры для акации, у которой ювенильные листья перистосложные, а взрослые упрощаются до филлодиев, для эвкалиптов, изменяющих с возрастом форму и расположение листьев, и др. Но ни слова не говорится о ювенильности как о первом обязательном этапе онтогенеза растений.

Через 4 года в книге Леопольда (Leopold, 1964) «Рост и развитие растений» было сказано: «Физиологически ювенильное состояние можно охарактеризовать как такое состояние, когда рост растения подчиняется экспоненциальному закону, когда у растений нелегко вызвать процессы цветения и когда оно образует характерные морфологические структуры (листья, стебли, шипы и т. д.).

Читайте также:  Загадочные и необычные растения

Следует подчеркнуть, что ювенильность вовсе не означает обязательного отсутствия способности к цветению».

Последнее заключение Леопольда совершенно не вяжется с нашим представлением об ювенильности растений.

Еще через 10 лет в немецком учебнике «Физиология растений» Либберт (Libbert, 1974) пишет: «Растение бывает сначала молодым (ювенильным), позднее — готовым к цветению (зрелым или цветочно-спелым). У ювенильных растений меристемы образуют ювенильные клетки или ткани, у зрелых растений — зрелые… К числу ювенильных признаков относятся: неспособность к цветению, укореняемость, форма листьев, быстрый рост… Неспособность к цветению не всегда является абсолютной, иногда оказывается возможным образование цветков после длительной фотопериодической индукции или воздействия холодом». Это, как показывают наши исследования, неверно.

Три американских ботаника — Гэлстон, Девис, Сеттер (Galston, Davies, Satter, 1980) в книге «Жизнь зеленого растения» привели наиболее подробные сведения об ювенильном периоде, близкие по своей сути к нашим взглядам: «Растения, слишком молодые для образования цветков и плодов, называют ювенильными». В разделе «Готовность к цветению» авторы пишут: «Некоторые растения, чувствительные к фотопериоду, не реагируют на него в определенные фазы своего жизненного цикла. Иногда, например, для того, чтобы фотопериод был эффективным, растение должно перейти из ювенильной стадии в стадию, называемую «фазой готовности к цветению». У многих таких растений развернувшиеся зеленые семядоли или даже первые листья нечувствительны к фотопериоду, тогда как последующие листья уже чувствительны». Все эти положения перекликаются с нашими представлениями, изложенными в книге «Фотопериодизм растений», (1961 г.). Во всяком случае, они подтверждают их правильность.

Далее в разделе «Защита растений» американские авторы сообщают об ювенильном гормоне насекомых, подавляющем превращение личинки во взрослое состояние, и о содержании в некоторых растениях вещества, весьма близко напоминающего ювенильные гормоны насекомых. Выяснилось, что в хвойных деревьях, и в первую очередь в бальзамической пихте, имеется особое эффективное вещество — ювабион, способное вызывать задержку развития насекомых. Найдены подобные по действию на развитие личинок вещества и в других растениях.

Но едва ли эти любопытные факты можно считать показателями зависимости ювенильного состояния растений от наличия у них специфического по своему действию ювенильного гормона, хотя они и пригодны в качестве одной из гипотез, служащей для объяснения сущности этого важного явления.

Однако представления об ювенильном состоянии растений и сейчас не стали всеобщими, о чем свидетельствует также одна из недавних книг «Рост растений и дифференцировка», написанная английскими физиологами Уорингом и Филлипсом (Wareing, Phillips, 1981). В ней даже нет раздела, посвященного ювенильному периоду, и о нем говорится только попутно и кратко в разделах книги, где упоминается о значении яровизации, а также о смене фаз у древесных растений.

В первом случае сказано, что: «…культивируемые сорта рода Brassica (капуста кочанная, брюссельская) и сельдерей нельзя яровизировать на стадии семени, и их проростки должны достигнуть определенных минимальных размеров, прежде чем станут чувствительными к охлаждению; таким образом, у этих растений наблюдается «ювенильная» стадия». Раздел «Смена фаз у древесных растений» начинается так: «…у «нейтральных» к длине дня однолетних видов переход к цветению регулируется, по-видимому, каким-то внутренним механизмом, природа которого неизвестна, но действие этого механизма проявляется в том, что растение не цветет до тех пор, пока не достигнет определенного размера. Такой «эффект размера» наблюдается также у видов, реагирующих на длину дня или охлаждение, т. е. существует ювенильная фаза, во время которой индуцировать цветение нельзя. Аналогичное явление можно наблюдать у древесных растений, сеянцы которых находятся в ювенильном состоянии, во время которого они активно растут, но остаются вегетативными».

Удивительно, почему авторы считают, что у нейтральных к длине дня растений имеются другие «непонятные» механизмы перехода к цветению, чем у растений, реагирующих на длину дня, а также почему для перехода к цветению первых видов необходим «эффект размера». По нашему представлению, сильный рост и крупные размеры однолетних растений к моменту окончания ими ювенильного периода нередко приводят к задержке образования органов плодоношения.

В том же 1981 г. появилась монография трех авторов: Бернье (Bernier), Кине (Kinet) и Сакса (Sachs) «Физиология цветения», в которой представления о ювенильном периоде описаны достаточно подробно. Они очень сходны с представлениями об ювенильном периоде трех американских авторов книги «Жизнь зеленого растения», о которой говорилось выше. Авторы «Физиологии цветения» приводят факторы, обусловливающие, по их мнению, ювенильное состояние:

  1. 1) малая площадь листовой поверхности
  2. 2) неблагоприятные соотношения молодых и взрослых листьев
  3. 3) нечувствительность листьев к длине дня
  4. 4) влияние корневой системы
  5. 5) нечувствительность меристем к стимуляторам цветения

Однако эти факторы скорее характеризуют, а не обусловливают ювенильность растений.

В заключении главы об ювенильном периоде авторы пишут, что ювенильное состояние определяется и связано с несколькими физиологическими системами. «Во-первых… с недостаточной фотосинтетической способностью и (или) с другими Метаболическими ограничениями в листьях. Во-вторых… с активностью корневой системы… В-третьих, и это наиболее интересно (если бы это было действительно так), ювенильное состояние связано с неспособностью ювенильных меристем реагировать на действие стимула цветения, образующегося в листьях. Этот тип ювенильности, который легче всего продемонстрировать у древесных растений, но можно наблюдать и у некоторых травянистых, мы назовем истинной ювенильностью, поскольку он не зависит от снабжения ассимилятами. Предполагается, что во время перехода от ювенильного состояния к фазе зрелости в меристеме должны произойти некоторые довольно стабильные изменения. Природа этих изменений абсолютно неизвестна».

Вот это положение полностью согласуется с нашими взглядами на ювенильный период и вытекает из нашей экспериментальной работы. Что касается авторов «Физиологии цветения», то они, к сожалению, не показывают фактический материал, который привел их к этому важному выводу об основной физиологической особенности ювенильных растительных организмов. Досадны и некоторые их крупные промахи в описании данного явления.

Весьма неопределенны представления об ювенильном периоде в нашей отечественной литературе. Может быть, именно поэтому о нем не упоминается ни в одном из русских учебников физиологии растений и приводятся не согласующиеся с нашими представления в специальной литературе, о чем свидетельствует работа В. Н. Ложниковой, В. З. Подольного, Л. И. Яниной и В. Т. Кочанкова «Гормональная регуляция цветения у растений разных биотипов».

В ней говорится достаточно ясно: «Ювенильное состояние может определяться у разных растений различными внутренними причинами: неспособностью апексов реагировать на действие гормона цветения… неспособностью листьев к достаточно интенсивному синтезу гормона цветения… Другой возможной причиной ювенильного состояния является высокий уровень веществ, ингибирующих цветение».

Если последнее предположение об ингибирующих цветение веществах у ювенильных растений может обсуждаться, то гормональные причины для объяснения ювенильного состояния совершенно неправомерны и никак не согласуются с представлениями о ювенильном состоянии растений, находящихся в строго вегетативном состоянии. Ведь гормоны цветения могут появиться только у цветочно-спелых растений и никак не ранее.

В свете всего изложенного понятно, что в монографии «Цветение и его фотопериодическая регуляция», написанной Н. П. Аксеновой, Т. В. Бавриной и Т. Н. Константиновой (1973), вопреки очевидности говорится, что у озимых пшениц нет ювенильности, но зато существует ярко выраженная озимость. Больше того, авторы признают наличие у растений «яровизационного контроля» наряду с «возрастным контролем» перехода их к цветению. Причем возрастной контроль — это и есть ювенильный период, в течение которого молодые растения не способны реагировать последующим ускорением зацветания на пониженные температуры.

Наконец, в четвертом томе «Физиологии сельскохозяйственных растений», посвященном физиологии пшеницы, Ф. М. Куперман описывает для этой культуры пять возрастных периодов и среди них равнозначный прочим — третий — ювенильный. Он «Характеризуется формированием вегетативных органов (листьев, стебля, корней), ветвлением подземных узлов стеблей (кущением), а также закладкой осевых (вегетативных) органов соцветия и его разветвлений. Ювенильный период часто называют виргинильным (девственным), отмечая тем самым неспособность растений в это время к формированию органов плодоношения.

Длительность этого периода варьирует от 160 до 270 дней у озимых сортов и от 15 до 25 дней — у скороспелых яровых сортов пшеницы».

Нельзя не отметить, что указанные сроки длительности ювенильного периода у пшеницы приведены совершенно произвольно и не соответствуют действительности.

Итак, возрастные изменения в онтогенезе растений, связанные с их половым размножением, приобрели особое значение после открытия актиноритмизма. Наша первая работа на данную тему опубликована в 1939 г. В ней было показано, что пока растения не достигают определенного возраста, они не способны использовать для образования органов плодоношения необходимых для этого актиноритмов. Стало совершенно очевидно, что у растений и у животных существует период неполовозрелости, который в физиологии человека называется ювенильным. Это название часто встречается и в ботанической литературе, но в него вкладываются далеко не однозначные представления.

Мы будем придерживаться определения ювенильного периода как первого после начала самостоятельной жизни растения периода онтогенеза, в течение которого проходят физиологические процессы, превращающие неполовозрелый организм в половозрелый. Его отличительной чертой служит невозможность использования растением факторов внешней среды, и в частности актиноритмов, необходимых для образования органов плодоношения.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Источник