Замещающие кости рыб это

Замещающие кости рыб это

Строение скелета. Все рыбы имеют внутренний скелет, служащий для прикрепления мышц, а также предохраняющий мягкие нежные внутренние органы от повреждений. Форма скелета определяет общую форму тела. Скелет рыб состоит из осевого скелета — позвоночника, скелета головы, а также скелета непарных и парных плавников (рис. 7). Скелеты отдельных групп рыб имеют свои особенности строения. По скелетам ныне живущих рыб можно проследить эволюцию их развития от примитивных форм до высокоорганизованных. Наиболее простое строение скелета у рыбообразных.

Рис. 7. Скелет костистой рыбы (карла): 1 - кости черепа; 2 - жаберная крышка; 3 - кости и лучи грудного плавника; 4 - кости и лучи брюшного плавника; 5 - кости и лучи анального плавника; 6 - лучи хвостового плавника; 7 - лучи спинного плавника; 8 - основные элементы спинного плавника; 9 - позвонки; 10 - ребра
Рис. 7. Скелет костистой рыбы (карла): 1 — кости черепа; 2 — жаберная крышка; 3 — кости и лучи грудного плавника; 4 — кости и лучи брюшного плавника; 5 — кости и лучи анального плавника; 6 — лучи хвостового плавника; 7 — лучи спинного плавника; 8 — основные элементы спинного плавника; 9 — позвонки; 10 — ребра

Рыбообразные (миноги и миксины). Осевой скелет (позвоночник) у рыбообразных представлен спинной струной — хордой, которая сохраняет волокнистую эластическую структуру и только в некоторых местах пронизана слабыми хрящевыми образованиями. У миног над хордой имеются зачатки хрящевых верхних дуг. Нижние дуги у круглоротых отсутствуют. Скелет головы миноги состоит из черепной коробки, хрящевой ротовой воронки и хрящевой жаберной решетки. Черепная коробка представлена хрящевыми и эластическими элементами. Это первичная черепная коробка в виде отдельных капсул или отделов. В ней различают обонятельные, слуховые и глазничные капсулы. Затылочного отдела и челюстей у рыбообразных нет.

Хрящевые (акулы и скаты). Осевой скелет хрящевых состоит из отдельных позвонков двояковогнутой формы. Позвонки между собой скрепляются остатками хорды. Позвонки современных хрящевых рыб обладают верхними и нижними дугами. В туловищной части у акул от позвонков отходят ребра, у скатов ребер нет. Череп состоит из сплошной массивной хрящевой черепной коробки, в которой слиты обонятельный, зрительный, слуховой и затылочный отделы; впервые появляются челюсти. Верхняя челюсть хрящевых рыб состоит из нёбноквадратного, нижняя — из меккелева хряща. Хрящ с возрастом все больше пропитывается известью и по плотности приближается к кости.

Хрящекостные (осетровые рыбы). У этих рыб появляются костные образования в скелете, но еще очень много хряща. Позвонков нет. Позвоночник хрящевой сплошной. Хорда сохраняется всю жизнь. Череп в общих чертах такой же, как у хрящевых рыб, т. е. представлен хрящевой сплошной массивной коробкой, но с накладными костями. Челюсти этих рыб представлены нёбноквадратным и меккелевым хрящами, на которых имеются накладные верхнечелюстные и нижнечелюстные кости.

Костистые рыбы. Это большая группа высокоорганизованных рыб с костным скелетом. Позвоночник у них совершенно окостеневший, позвонки обычно двояковогнутой формы (амфицельные), углубления их заполнены остатками хорды. Имеются и исключения: у панцирной щуки позвонки выпуклые спереди, вогнутые сзади (опистоцельные), у угрей — плоские спереди, вогнутые сзади (продельные). От тела позвонков отходят верхние, а в хвостовой части и нижние дуги с остистыми отростками. В туловищной части от позвонков отходят ребра (рис. 8, 9). Последний позвонок (гипурале) обычно обличается от всех других. Он уплощен и образует расширенное основание для прикрепления лучей хвостового плавника. Количество позвонков у рыб колеблется: у луны-рыбы 17, у судака 44, у речного угря 114.

Рис. 8. Туловищный позвонок костистой рыбы: а - вид сбоку; б - вид опереди; 1 - тело позвонка; 2 - невральная дуга; 3 - верхний остистый отросток; 4 - нижний остистый отросток: 5 - отверстие в центре двояковогнутого тела позвонка; 6 - спинномозговой канал
Рис. 8. Туловищный позвонок костистой рыбы: а — вид сбоку; б — вид опереди; 1 — тело позвонка; 2 — невральная дуга; 3 — верхний остистый отросток; 4 — нижний остистый отросток: 5 — отверстие в центре двояковогнутого тела позвонка; 6 — спинномозговой канал

Рис. 9. Позвонок ховостовой части окуня: а - вид сбоку; б - вид спереди; 1 - тело позвонка; 2 - невральная дуга; 3 - верхний остистый отросток; 4 - гемальная дуга; 5 - гемальный отросток; 6 - отверстие в центре двояковогнутого тела позвонка; 7 - спинномозговой канал; 8 - гемальный канал
Рис. 9. Позвонок ховостовой части окуня: а — вид сбоку; б — вид спереди; 1 — тело позвонка; 2 — невральная дуга; 3 — верхний остистый отросток; 4 — гемальная дуга; 5 — гемальный отросток; 6 — отверстие в центре двояковогнутого тела позвонка; 7 — спинномозговой канал; 8 — гемальный канал

Кости головы высших рыб очень многочисленны. Они могут быть разделены на кости черепной коробки, висцерального аппарата и жаберной крышки. Количество хряща в голове этих рыб незначительно.

Кости черепной коробки плотно соединены, образуя череп. К нему подвешены более подвижно соединенные кости висцерального аппарата, служащие опорой передней части пищеварительной трубки и ротовым частям. Различают несколько типов черепов по характеру связи челюстей с черепной коробкой. Отметим из них два: гиостилический и автостилический. Гиостилический тип черепа — челюсти подвешены к черепу при помощи одного подвесочного аппарата, хрящевого или костного, и особых связок. Гиостилия свойственна большинству рыб. Автостилический тип черепа — верхняя челюсть совершенно сливается с черепной коробкой. Автостилия свойственна из хрящевых рыб цельноголовым (химерам), из костистых — двоякодышащим и всем классам более высокоорганизованным, чем рыбы, т. е. земноводным, рептилиям, птицам и млекопитающим.

Разберем кости головы костистой рыбы на примере судака и окуня (рис. 10, 11). Кости черепной коробки окружают мозг, находящийся в полости этой коробки. Боковые стенки коробки образованы костями четырех областей черепа, а именно: тремя костями обонятельной области (непарной решетчатой костью и парными переднелобными); двумя парами костей глазничной области (плазоклиновидной и крыловидно-клиновидной); кроме того, в области глазной орбиты лежат большая предглазничная и несколько подглазничных косточек; пятью парами косточек слуховой области (заднелобными, переднеушной, крыловидно-ушной, заднеушной); парной боковой затылочной костью.

Рис. 10. Кости головы окуня (Юдкин, 1951): 1 - носовая; 2 - этмоидная; 3 - боковая этмоидная, или переднелобная; 4 - лобная; 5 - предглазничная; 6 - подглазничные; 7 - основная клиновидная; 8 - алисфеноид, или крылоклинавидная; 9 - теменная; 10 - клиновидноушная; 11 - переднеушная; 12 - заднеушная: 13 - крычовидноушная; 14 - верхнеушкая; 15 - верхнезатылочная; 16 - боковая, затылочная; 17 - основная затылочная; 18 - сошник; 19 - парасфеноид; 20 - межчелюстная, или предчелюстная; 21 - верхнечелюстная; 22 - небная; 23 - внешнекрыловидная; 24 - внутреннекрыловидная; 25 - заднекрыловидная; 26 - подвисочная; 27 - соединительная; 28 - крышечная; 29 - предкрышечная; 30 - подкрышечная; 31 - межкрышечная; 32 - нижнечелюстная, или зубная; 33 - сочленовая; 34 - угловая; 35 - квадратная; 36 - язычная; 37 - нижнеподъязычная; 38 - среднеподъязычная; 39 - верхнеподъязычная; 40 - палочковидная; 41 - лучи жаберной перепонки; 42 - заднеподъязычная
Рис. 10. Кости головы окуня (Юдкин, 1951): 1 — носовая; 2 — этмоидная; 3 — боковая этмоидная, или переднелобная; 4 — лобная; 5 — предглазничная; 6 — подглазничные; 7 — основная клиновидная; 8 — алисфеноид, или крылоклинавидная; 9 — теменная; 10 — клиновидноушная; 11 — переднеушная; 12 — заднеушная: 13 — крычовидноушная; 14 — верхнеушкая; 15 — верхнезатылочная; 16 — боковая, затылочная; 17 — основная затылочная; 18 — сошник; 19 — парасфеноид; 20 — межчелюстная, или предчелюстная; 21 — верхнечелюстная; 22 — небная; 23 — внешнекрыловидная; 24 — внутреннекрыловидная; 25 — заднекрыловидная; 26 — подвисочная; 27 — соединительная; 28 — крышечная; 29 — предкрышечная; 30 — подкрышечная; 31 — межкрышечная; 32 — нижнечелюстная, или зубная; 33 — сочленовая; 34 — угловая; 35 — квадратная; 36 — язычная; 37 — нижнеподъязычная; 38 — среднеподъязычная; 39 — верхнеподъязычная; 40 — палочковидная; 41 — лучи жаберной перепонки; 42 — заднеподъязычная

Рис. 11. Висцеральный скелет окуня: 1 - язычная кость; 2, 3 и 5 - остальные кости среднего ряда; 4, 7, 8, 9 - косточки 4 пар жаберных дуг; 6 - пятая недоразвитая пара жаберных дуг образует нижнеглоточные кости; 10 - верхнеглоточные кости; 11 - жаберные дуги; 12 - верхнеподъязычная кость; 13 - среднеподъязычные кости; 14 - две нижнеподъязычные кости; 15 - жаберные лучи; 16 - палочковидная кость
Рис. 11. Висцеральный скелет окуня: 1 — язычная кость; 2, 3 и 5 — остальные кости среднего ряда; 4, 7, 8, 9 — косточки 4 пар жаберных дуг; 6 — пятая недоразвитая пара жаберных дуг образует нижнеглоточные кости; 10 — верхнеглоточные кости; 11 — жаберные дуги; 12 — верхнеподъязычная кость; 13 — среднеподъязычные кости; 14 — две нижнеподъязычные кости; 15 — жаберные лучи; 16 — палочковидная кость

Снизу череп имеет три непарные кости — сошник, парасфеноид и нижнюю затылочную кость.

Сверху черепа помещаются парные кости — носовые, лобные, теменные и непарная — верхнезатылочная кость.

Висцеральный скелет образует челюсти и жабры (см. рис. 11). Схематично он может быть представлен в виде дуг, образуемых костями, окружающими ротовую и глоточную полости головы. Первая дуга челюстная. Впереди первой челюстной дуги находятся две пары верхнечелюстных костей, образующих как бы верхнюю половину незаконченной дуги. Одна пара этих костей называется челюстной, а другая межчелюстной. Они ограничивают рот спереди. Челюстная дуга состоит из 8 пар костей, из них верхний ряд образует нёбо рыбы, а нижний — нижнюю челюсть. В состав челюстной дуги входят следующие кости: нёбная, наружнокрыловидная, внутреннекрыловидная, заднекрыловидная, квадратная, угловая, сочленовая, зубная, или нижнечелюстная.

Вторая дуга — подвесочно-подъязычная — в верхней части представлена парной подвесочной костью при помощи дополнительной соединительной косточки, поддерживающей первую челюстную дугу, а нижняя часть образована парной подъязычной, состоящей из четырех частей: двух нижнеподъязычных, среднеподъязычной, верхнеподъязычной костей. Между нижнеподъязычными залегает язычная, а ниже и сзади — заднеподъязычная кости. К подъязычной кости прикрепляются жаберные лучи, поддерживающие жаберную перепонку.

С третьей по шестую жаберные дуги (по четыре с каждой стороны) состоят из двух верхних и двух нижних косточек. Седьмая жаберная дуга превратилась в одну верхнеглоточную кость. Жаберный аппарат прикрыт четырьмя костями жаберной крышки: предкрышечной, межкрышечной, крышечной и подкрышечной.

Скелет парных и непарных плавников состоит из нескольких лучей, между которыми натянута плавательная перепонка. Лучи бывают цельные нечленистые в виде крепких и острых игл и членистые, состоящие как бы из отдельных члеников. Членистые лучи могут быть разветвленными и неразветвланными. Этот характер лучей служит признаком для подразделения рыб на колючеперых (окунеобразные) и мягкоперых (карпообразные и др.). Лучи непарных плавников соединяются с позвоночником посредством так называемых плавниковых подпорок или основных элементов. Эти поддерживающие элементы называют птеригофорами (см. рис. 7). У высших костистых рыб количество лучей в плавниках соответствует количеству поддерживающих элементов. Соединение лучей с костями осуществляется связками. Грудные плавники прикреплены к поясу конечностей через основные косточки плавника. Например, у судака их 4. Сам пояс конечностей состоит из трех основных костей: ключицы, лопатки и коракоида. Пояс грудного плавника соединяется с черепом задневисочной костью.

Лучи брюшных плавников присоединяются непосредственно к тазовому поясу. Основных косточек нет. Тазовый пояс лежит свободно в мышцах. У костистых рыб тазовый пояс составлен двумя треугольными костями, сросшимися сзади.

Мышцы. Мышцы рыб разделяются на мышцы туловища, хвоста, головы и плавников. Наибольшую массу составляют мышцы туловища и хвоста. Они образуют так называемый большой боковой мускул. Большой боковой мускул разделяется соединительнотканными прослойками, называемыми миосептами, на мышечные сегменты — миомеры. Миомеры в виде конусов вложены один в другой. Вершина конуса направлена к голове. Число миомер обычно соответствует числу позвонков. Большой, боковой мускул имеет два отдела: спинной и брюшной. Границей служит горизонтальная волокнистая перегородка, идущая от позвоночника к коже.

Цвет мышц зависит от пигмента. Каждому виду рыб присущ свой цвет мышц. У судака мышцы белые, у щуки сероватые, у форели розовые, у осетра желтоватые. На цвет мышц в некоторой степени влияют факторы внешней среды — состав пищи, воды. У некоторых рыб, например, у лососевых, осетровых, в мышцах откладывается жир.

Мышцы головы и жаберного скелета многочисленны. Это отдельные мышцы, приводящие в движение челюсти, жаберные дуги. Мышцы конечностей — тонкие мускульные волокна, прикрепленные у основания к плавникам. Они поднимают, опускают и отклоняют плавники.

При помощи мускулатуры и плавников осуществляется движение рыб. Основной способ движения — при помощи волнообразных изгибов тела, путем последовательных сокращений миомер. У угревидных рыб колебания при плавании производятся всем телом. У карпа, окуня, лосося эти движения тела выполняет хвостовой отдел. Передняя часть тела изгибается очень слабо. У хороших пловцов хвостовой стебель тонкий, длинный, иногда на нем имеется утолщение — киль, например у некоторых акул, тунца. У таких хороших пловцов, как меч-рыба, скорость движения может достигать 120-130 км/ч.

Читайте также:  Способ приготовления рыбы минтай

Электрические органы рыб представляют собой преобразованную мышечную ткань. Электрические органы состоят из отдельных мускульных пластинок, к ним подходят нервы. Электрические органы имеются у многих, главным образом тропических рыб. Сильно развиты они у электрического угря, электрического ската и электрического сома. Электрический орган — это орудие нападения и защиты. Все электрические рыбы малоподвижны.

Источник



Скелет костных рыб

У костных рыб хрящ в скелете в той или иной степени замещается костной тканью: образуются основные или замещающие кости. Кроме этого, в коже возникают покровные кости, погружающиеся потом под кожу и входящие в состав внутреннего скелета. Скелет костных рыб подразделяется на осевой скелет, череп (мозговой и висцеральный), скелет непарных плавников, скелет парных плавников и их поясов.

У кистеперых, двоякодышащих и осетрообразных рыб функцию опоры в осевом скелете выполняет хорда, окруженная плотной соединительнотканной оболочкой. Хорошо развитые, иногда частично окостеневающие верхние дуги образуют канал, в котором лежит спинной мозг. К слабо развитым нижним дугам прикрепляются ребра. У части предков этих групп встречались более или менее развитые тела позвонков. У многоперообразных и всех костистых рыб хорошо развиты костные позвонки амфицельного типа (двояковогнутые). Сильно редуцированная хорда имеет четкообразное строение: она расширена в пространстве между телами позвонков и в сильно суженном виде проходит через канал в центре тела позвонка. Позвонки туловищного отдела несут костные верхние дуги, заканчивающиеся длинными верхними остистыми отростками; к поперечным отросткам тел позвонков причленяются длинные и тонкие костные ребра, хорошо развитые у большинства костных рыб. Позвонки хвостового отдела несут верхние дуги с остистыми отростками, а поперечные отростки смещаются книзу и, сливаясь попарно, образуют нижние дуги, замкнутые нижними отростками. Промежутки между дугами затянуты плотной соединительнотканной пленкой. В верхнем канале лежит спинной мозг; нижние дуги хвостовых позвонков образуют гемальный канал, в котором идут хвостовые артерия и вена, защищенные от сдавливания мощными мышцами этого отдела. Позвонки соединяются друг с другом при помощи суставных отростков, расположенных у основания верхних дуг. Такие сочленения обеспечивают прочность осевого скелета при сохранении его подвижности. Позвоночный столб может изгибаться преимущественно в горизонтальной плоскости. У большинства костистых рыб в толще мышц лежат тонкие мускульные косточки, создающие дополнительную опору для мускульных волокон.

Череп костных рыб, как и всех позвоночных, подразделяется на мозговой (осевой) и висцеральный отделы.

У осетрообразных мозговой череп остается хрящевым; лишь у старых рыб в нем появляются небольшие окостенения. Снаружи хрящевой череп покрыт сплошным панцирем из большого числа покровных костей. Но для большинства костных рыб характерно замещение хряща мозгового черепа основными костями, непосредственно прилегающими друг к другу или соединенными остатками хряща, и относительно небольшое число покровных костей — остатков первичного панциря. Окостенение мозгового черепа сильно развито у ганоидных (кроме осетрообразных) и костистых рыб. У кистеперых и двоякодышащих рыб в черепе сохраняется большое количество хряща и развиваются лишь немногие основные кости; первичный панцирь из покровных костей у них хорошо развит.

У костистых рыб в затылочной части образуются четыре окаймляющие большое затылочное отверстие кости — основная (basioccipitale), две боковые (occipitale laterale) и верхняя (supraoccipitale) затылочные. В боковой стенке черепа 5 ушных костей (ossa otici). В области глазницы возникают клиновидные кости: глазоклиновидная (orbitosphenoideum), основная (basisphenoideum) и боковая клиновидная (laterosphenoideum). В области обонятельного отдела формируется непарная средняя (mesethmoideum) и парные боковые обонятельные кости (ectoethmoideum). Все эти кости основные: развиваются путем окостенения участков хряща. Сверху череп прикрывают 3 пары покровных костей: носовые (nasale), очень большие лобные (frontale) и маленькие теменные (parietale). Дно мозгового черепа образовано двумя непарными покровными костями: большим парасфеноидом (parasphenoideutn) и несущим зубы сошником (votner). Благодаря сложному наружному рельефу костей границы между ними не всегда видны.

Висцеральный скелет черепа представляет собой систему хрящевых или в разной степени окостеневших дуг — челюстной, подъязычной и 5 жаберных; четыре покровные кости образуют жаберную крышку. Покровные кости укрепляют челюстную дугу, образуя вторичные челюсти. Для костных рыб характерна гиостилия: соединение челюстной дуги и вторичных челюстей с мозговым черепом через верхний элемент подъязычной дуги — подвесок или гиомандибуляре (hyomandibulare). Только у двоякодышащих верхняя челюсть срастается с дном мозгового черепа (аутостилия), а подвесок, утративший свою функцию, уменьшается в размерах.

У осетрообразных в висцеральном скелете сохраняется много хряща, а вторичные челюсти слабо развиты. У костистых рыб в этом отделе хрящ полностью замещен костями.

В результате окостенения первичной верхней челюсти — небно-квадратного хряща — с каждой стороны образуется несущая зубы небная кость (palatinum), а в задней его части — задняя крыловидная (metapterygoideum) и квадратная (quadratum) кости. Между ними располагаются покровные наружная и внутренняя крыловидные кости (ectopterygoideum и entopterygoideum). Первичная нижняя челюсть — меккелев хрящ, окостеневая, превращается в сочленовную кость (articulare), образующую с квадратной костью челюстной сустав. У костистых рыб хорошо развиты вторичные челюсти из покровных костей; они срастаются или соединяются связками с костями первичных челюстей. В верхней челюсти такими вторичными образованиями будут предчелюстная (praemaxillare) и верхнечелюстная (maxillare) кости; на них сидят зубы (у части видов отсутствуют на одной или обеих костях). Мощная покровная зубная кость (dentale) образует основную часть нижней челюсти. Функцию схватывания и удерживания добычи выполняют как первичные, так и вторичные челюсти.

Мощность и характер зубов, равно как относительные размеры челюстей и положение ротового отверстия, отражают пищевую специализацию каждого вида.

Подъязычная дуга образована основными костями. Ее верхний элемент — подвесок, представлен крупной костью hyomandibulare, широким верхним краем причленяющейся к слуховому отделу осевого черепа. Через отщепившуюся от нижнего конца подвеска дополнительную косточку symplecticum гиомандибуляре причленяется к квадратной кости (гиостилия!), а через короткую окостеневшую связку interhyale — к нижнему элементу подъязычной дуги — гиоиду, в котором образуется несколько окостенений, часто сливающихся в общую кость hyoideum. Передние концы гиоидов правой и левой сторон соединены друг с другом непарной косточкой — копулой (copula), поддерживающей складку языка. К гиоиду прикрепляются тонкие изогнутые косточки — лучи жаберной перепонки, поддерживающие кожистый край жаберной крышки. Жаберная крышка у костных рыб образована покровными костями. К заднему краю подвеска и квадратной кости плотно прилегает мощная, резко изогнутая предкрышечная кость (praeoperculum), к которой присоединяются крышечная (operculum), межкрышечная (interoperculum) и подкрышечная (suboperculum) кости.

Жаберных дуг 5 пар. Первые четыре состоят из 4 окостеневших и соединенных друг с другом суставами парных элементов; расположенные снизу пятые непарные элементы соединяют дуги друг с другом. Эти жаберные дуги несут жабры. Пятая (задняя) жаберная дуга состоит только из двух крупных парных элементов; на них у некоторых видов расположены глоточные зубы (форма и размеры глоточных зубов отражают пищевую специализацию)

Парные конечности и их пояса. Парные конечности представлены грудными и брюшными плавниками. Опорой грудных плавников в теле рыбы служит плечевой пояс (рис. 39). Он представлен двумя небольшими замещающими (первичными) и несколькими покровными костями. Верхняя из замещающих костей — лопатка (scapula; рис. 39, 1) — расположена в области причленения свободной конечности (ее легко отличить по небольшому круглому отверстию в центре кости). Сразу под ней находится врановая кость, или коракоид (coracoideum; рис. 39, 2). Эти два элемента составляют первичный пояс. Они неподвижно соединены с крупной покровной костью клейтрум (cleithrum; рис. 39, 3), верхний конец которой направлен несколько вперед; к нему присоединяется небольшая кость надклейтрум (supracleithrum; рис. 39, 4).

Клейтрум в свою очередь соединяется с заднетеменной костью. Направленные вперед нижние концы правого и левого клейтрумов соединяются друг с другом. Позади клейтрума неподалеку от лопатки и коракоида расположена небольшая заднеключичная кость (postcleithrum; рис. 39, 6). Все названные кости парные; они составляют вторичный плечевой пояс. Правая и левая заднетеменные кости причленяются к осевому черепу, что обеспечивает более прочную фиксацию пояса и таким образом усиливает его опорную функцию.

Грудной плавник в своем основании имеет один ряд мелких косточек — радиалии, отходящих от лопатки (частично и от коракоида). Вся свободная лопасть плавника состоит из членистых кожных лучей1 (lepidotrichia; рис. 39, 8). Особенность скелета грудных плавников костистых рыб, по сравнению с хрящевыми, заключается в редукции базалий. Подвижность грудных плавников увеличивается потому, что мышцы прикрепляются к расширенным основаниям кожных лучей, подвижно сочленяющихся с радиалями.

Тазовый пояс представлен сливающимися друг с другом парными плоскими треугольными костями, лежащими в толще брюшной мускулатуры и не связанными с осевым скелетом. К боковым сторонам тазового пояса причленяются брюшные плавники. У большинства костистых рыб в скелете брюшных плавников отсутствуют базалий и полностью редуцировались радиалии: лопасть плавника поддерживается кожными костными лучами (lepidotrichia), расширенные основания которых непосредственно причленяются к тазовому поясу. Такое упрощение скелета брюшных плавников, видимо, связано с их ограниченными функциями.

Непарные конечности. Непарные конечности представлены спинными, подхвостовым (анальным) и хвостовым плавниками. Анальный и спинные плавники состоят из костных лучей, подразделяющихся на внутренние (скрытые в толще мускулатуры) птеригофоры и наружные плавниковые лучи — лепидотрихии.

Источник

Особенности организации костных рыб (Osteichthyes)

У кистеперых, двоякодышащих и осетрообразных рыб функцию опоры в осевом скелете выполняет хорда, окруженная плотной соединительнотканной оболочкой. Хорошо развитые, иногда частично окостеневающие верхние дуги образуют канал, в котором лежит спинной мозг. К слабо развитым нижним дугам прикрепляются ребра. У части предков этих групп встречались более или менее развитые тела позвонков. У многоперообразных и всех костистых рыб хорошо развиты костные позвонки амфицельного типа (двояковогнутые). Сильно редуцированная хорда имеет четкообразное строение: она расширена в пространстве между телами позвонков и в сильно суженном виде проходит через канал в центре тела позвонка. Позвонки туловищного отдела несут костные верхние дуги, заканчивающиеся длинными верхними остистыми отростками; к поперечным отросткам тел позвонков причленяются длинные и тонкие костные ребра, хорошо развитые у большинства костных рыб. Позвонки хвостового отдела несут верхние дуги с остистыми отростками, а поперечные отростки смещаются книзу и, сливаясь попарно, образуют нижние дуги, замкнутые нижними отростками. Промежутки между дугами затянуты плотной соединительнотканной пленкой. В верхнем канале лежит спинной мозг; нижние дуги хвостовых позвонков образуют гемальный канал, в котором идут хвостовые артерия и вена, защищенные от сдавливания мощными мышцами этого отдела. Позвонки соединяются друг с другом при помощи суставных отростков, расположенных у основания верхних дуг. Такие сочленения обеспечивают прочность осевого скелета при сохранении его подвижности. Позвоночный столб может изгибаться преимущественно в горизонтальной плоскости. У большинства костистых рыб в толще мышц лежат тонкие мускульные косточки, создающие дополнительную опору для мускульных волокон.

Читайте также:  Температура воды и гибель рыбы

Рогозуб, или баррамунда (Neoceratodus forsteri), фото фотография
Рогозуб, или баррамунда (Neoceratodus forsteri)

Череп костных рыб, как и всех позвоночных, подразделяется на мозговой (осевой) и висцеральный отделы.

У осетрообразных мозговой череп остается хрящевым; лишь у старых рыб в нем появляются небольшие окостенения. Снаружи хрящевой череп покрыт сплошным панцирем из большого числа покровных костей. Но для большинства костных рыб характерно замещение хряща мозгового черепа основными костями, непосредственно прилегающими друг к другу или соединенными остатками хряща, и относительно небольшое число покровных костей — остатков первичного панциря. Окостенение мозгового черепа сильно развито у ганоидных (кроме осетрообразных) и костистых рыб. У кистеперых и двоякодышащих рыб в черепе сохраняется большое количество хряща и развиваются лишь немногие основные кости; первичный панцирь из покровных костей у них хорошо развит.

У костистых рыб в затылочной части образуются четыре окаймляющие большое затылочное отверстие кости — основная (basioccipitale), две боковые (occipitale laterale) и верхняя (supraoccipitale) затылочные. В боковой стенке черепа 5 ушных костей (ossa otici). В области глазницы возникают клиновидные кости: глазоклиновидная (orbitosphenoideum), основная (basisphenoideum) и боковая клиновидная (laterosphenoideum). В области обонятельного отдела формируется непарная средняя (mesethmoideum) и парные боковые обонятельные кости (ectoethmoideum). Все эти кости основные: развиваются путем окостенения участков хряща. Сверху череп прикрывают 3 пары покровных костей: носовые (nasale), очень большие лобные (frontale) и маленькие теменные (parietale). Дно мозгового черепа образовано двумя непарными покровными костями: большим парасфеноидом (parasphenoideutn) и несущим зубы сошником (votner). Благодаря сложному наружному рельефу костей границы между ними не всегда видны.

Висцеральный скелет черепа представляет собой систему хрящевых или в разной степени окостеневших дуг — челюстной, подъязычной и 5 жаберных; четыре покровные кости образуют жаберную крышку. Покровные кости укрепляют челюстную дугу, образуя вторичные челюсти. Для костных рыб характерна гиостилия: соединение челюстной дуги и вторичных челюстей с мозговым черепом через верхний элемент подъязычной дуги — подвесок или гиомандибуляре (hyomandibulare). Только у двоякодышащих верхняя челюсть срастается с дном мозгового черепа (аутостилия), а подвесок, утративший свою функцию, уменьшается в размерах.

Пинагор колючий охотоморский (Eumicrotremus orbis), фото фотография
Пинагор колючий охотоморский (Eumicrotremus orbis)

У осетрообразных в висцеральном скелете сохраняется много хряща, а вторичные челюсти слабо развиты. У костистых рыб в этом отделе хрящ полностью замещен костями.

В результате окостенения первичной верхней челюсти — небно-квадратного хряща — с каждой стороны образуется несущая зубы небная кость (palatinum), а в задней его части — задняя крыловидная (metapterygoideum) и квадратная (quadratum) кости. Между ними располагаются покровные наружная и внутренняя крыловидные кости (ectopterygoideum и entopterygoideum). Первичная нижняя челюсть — меккелев хрящ, окостеневая, превращается в сочленовную кость (articulare), образующую с квадратной костью челюстной сустав. У костистых рыб хорошо развиты вторичные челюсти из покровных костей; они срастаются или соединяются связками с костями первичных челюстей. В верхней челюсти такими вторичными образованиями будут предчелюстная (praemaxillare) и верхнечелюстная (maxillare) кости; на них сидят зубы (у части видов отсутствуют на одной или обеих костях). Мощная покровная зубная кость (dentale) образует основную часть нижней челюсти. Функцию схватывания и удерживания добычи выполняют как первичные, так и вторичные челюсти.

Мощность и характер зубов, равно как относительные размеры челюстей и положение ротового отверстия, отражают пищевую специализацию каждого вида.

Подъязычная дуга образована основными костями. Ее верхний элемент — подвесок, представлен крупной костью hyomandibulare, широким верхним краем причленяющейся к слуховому отделу осевого черепа. Через отщепившуюся от нижнего конца подвеска дополнительную косточку symplecticum гиомандибуляре причленяется к квадратной кости (гиостилия!), а через короткую окостеневшую связку interhyale — к нижнему элементу подъязычной дуги — гиоиду, в котором образуется несколько окостенений, часто сливающихся в общую кость hyoideum. Передние концы гиоидов правой и левой сторон соединены друг с другом непарной косточкой — копулой (copula), поддерживающей складку языка. К гиоиду прикрепляются тонкие изогнутые косточки — лучи жаберной перепонки, поддерживающие кожистый край жаберной крышки. Жаберная крышка у костных рыб образована покровными костями. К заднему краю подвеска и квадратной кости плотно прилегает мощная, резко изогнутая предкрышечная кость (praeoperculum), к которой присоединяются крышечная (operculum), межкрышечная (interoperculum) и подкрышечная (suboperculum) кости.

Жаберных дуг 5 пар. Первые четыре состоят из 4 окостеневших и соединенных друг с другом суставами парных элементов; расположенные снизу пятые непарные элементы соединяют дуги друг с другом. Эти жаберные дуги несут жабры. Пятая (задняя) жаберная дуга состоит только из двух крупных парных элементов; на них у некоторых видов расположены глоточные зубы (форма и размеры глоточных зубов отражают пищевую специализацию).

Парные конечности и их пояса. Парные конечности костных рыб представлены грудными и брюшными плавниками. У немногих видов брюшные плавники редуцируются. В подклассе лопастеперых рыб внутренний скелет парных грудных и брюшных плавников имеет центральную расчлененную ось, к которой причленяются радиалии (они могут в разной степени редуцироваться). У двоякодышащих рыб радиалии прикрепляются по бокам члеников хорошо развитой центральной оси попарно (бисериальный тип плавника). Таков скелет плавников неоцератода и многих ископаемых форм. У остальных современных двоякодышащих рыб радиалии редуцируются и нитевидный плавник сохраняет лишь расчлененную центральную ось.

Призрачный бычок (Pleurosicya boldinghi), фото фотография
Призрачный бычок (Pleurosicya boldinghi)

У кистеперых рыб радиалии прикрепляются к менее четко выраженной членистой центральной оси только с одной стороны (унисериальный тип). Внутренний скелет плавников у лопастеперых остается хрящевым, но у ископаемых форм в нем развивались окостенения. Краевая часть плавника поддерживается наружным скелетом — лепидотрихиями — костными лучами кожного происхождения. В подклассе лучеперых внутренний скелет парных плавников более простой. У многоперообразных в основании грудного плавника лежат три частично окостеневающих базальных элемента; к ним прилегает ряд мелких радиалий, к которым причленяются основания костных кожных лучей — лепидотрихий. У остальных лучеперых рыб базальные элементы редуцируются. В грудных плавниках небольшое число окостеневших радиалий прикрепляется к поясу; к радиалиям, а частично и непосредственно к поясу, причленяются липидотрихии. В брюшных плавниках внутренний скелет редуцируется, и лепидотрихий причленяются непосредственно к тазовому поясу (несколько радиалий сохраняются у немногих видов).

Первичный пояс грудных плавников у осетрообразных имеет вид двух хрящевых полудуг, снаружи покрытых несколькими кожными костями, образующими вторичный пояс. У двоякодышащих рыб кости вторичного пояса погружаются под кожу и тесно прилегают к первичному хрящевому поясу, значительно его укрепляя. У остальных групп костных рыб первичный пояс окостеневает, образуя лопатку (scapula) и коракоид (coracoideum). Обычно они относительно невелики и фактически выполняют функцию редуцировавшихся базальных элементов внутреннего скелета плавника. Функцию пояса выполняют только вторичные кости. Из них особенно велик клейтрум (cleithrum), который через добавочные косточки supracleithrum — posttemporale причленяется к затылочному отделу черепа. Клейтрумы правой и левой стороны на брюшной стороне тела соединяются друг с другом. Эти преобразования обеспечивают более прочную, чем у хрящевых рыб, фиксацию пояса грудных плавников.
Пояс брюшных плавников у костных рыб развит слабо. Он представляет собой либо хрящевую (двоякодышащие, осетрообразные), либо костную пластинку, лежащую в толще мускулатуры, У части костистых рыб брюшные плавники вместе со своим поясом перемещаются вперед и располагаются под грудными (иногда немного впереди). В этом случае пояс брюшных плавников также лежит в толще брюшной стенки, но при помощи связок соединяется с поясом грудных плавников.

Внутренний скелет непарных плавников образован палочковидными хрящевыми или костными радиальными лучами — птеригиофорами (pterygiophora), погруженными в толщу мышц. Их заостренные нижние концы общей связкой соединяются с остистыми отростками позвонков. К лежащим на уровне поверхности тела расширенным верхним концам птеригиофоров подвижно причленяются кожные костные лучи — лепидотрихии (lepidotrichia), поддерживающие лопасть плавника.

У многих видов часть или все лепидотрихии непарных плавников становятся мощными и острыми; такие плавники выполняют не только гидродинамическую, но и защитную функцию (окунеобразные и представители других отрядов). Иногда часть лучей обособляется и превращается в отдельно стоящие мощные подвижные колючки (колюшки, некоторые сомы и др.). У немногих видов у основания колючек или части колючих лучей плавников расположены ядовитые железы: при надавливании на колючку выделяется капелька яда, по колючке стекающая в ранку (морские окуни и ерши, морской дракончик и др.). У видов, живущих в горных ручьях и в прибрежных участках морей с сильными приливно-отливными течениями, брюшные плавники, видоизменяясь, превращаются в присоску, которой рыба прикрепляется к субстрату (бычки — Gobiidae, подкаменщики — Cottidae, пинагоры — Cyclopteridae, некоторые сомы и др.). У рыбы прилипалы первый спинной плавник сместился на голову и превратился в сложно устроенную мощную присоску. У морских петухов — тригл из отряда скор пенообразные три луча каждого грудного плавника служат рыбе опорой при ползании по дну.

Латимерия или целакант (Latimeria или Coelacanth), фото фотография
Латимерия или целакант (Latimeria или Coelacanth)

Хвостовой плавник у личинок рыб имеет симметричное строение (хорда проходит посредине плавника) и называется протоцеркальным. У осетрообразных, как и у хрящевых рыб, конец хвоста изгибается вверх, а брюшная лопасть разрастается; образуется неравнополостный, или гетероцеркальный, плавник.

У большинства костистых рыб брюшная лопасть разрастается еще сильнее, плавник становится внешне симметричным, но конец позвоночника заходит в верхнюю лопасть; плавник такого типа называется гомоцеркальным. У части двоякодышащих, кистеперых и немногих костистых рыб при росте осевой скелет вновь выпрямляется, а верхняя и нижняя лопасти хвостового плавника уравниваются в размерах; такой вторично симметричный хвостовой плавник называют дифицеркальным. Лопасть хвостового плавника поддерживают костные лучи — лепидотрихии, а функцию его внутреннего скелета выполняют расширенные остистые отростки концевых позвонков; у костистых рыб нижние остистые отростки разрастаются в широкие пластинки (гипуралии).

Как и у хрящевых рыб, поперечнополосатая соматическая мускулатура костных рыб отчетливо сегментарна и состоит из мышечных сегментов, имеющих сложную форму. Часть из них частично перестроилась, образовав группы мышц: глазные, наджаберные и поджаберные мышцы, мышцы парных плавников.

Читайте также:  Рыба мороженная с двумя н или одной

Висцеральная мускулатура, окружающая пищеварительную трубку представлена слоями гладких мышц, но у некоторых костистых рыб среди гладких мышц встречаются пучки поперечнополосатых волокон (в стенках желудка вьюна, в кишечной стенке линя и др.). В области челюстных и жаберных дуг гладкие мышечные волокна замещаются поперечнополосатыми волокнами, формирующими сложно дифференцированную мускулатуру челюстных и жаберных дуг. В отличие от хрящевых рыб содержание мочевины в мышцах костных рыб ничтожно и обычно не превышает 0,0005-0,02%.

Источник

ОПИСАНИЕ СКЕЛЕТА

Т а б л и ц ы: схема расположения костей в черепе костной рыбы; плечевой пояс и скелет грудного плавника судака; тазовый пояс и скелет брюшных плавников судака; скелет хвостового плавника судака.

На одного-двух студентов необходимы:

1. Смонтированный на картонных планшетах разборный скелет

Смонтированный скелет судака на подставке – один на всю группу.

ЗАДАНИЕ

Рассмотреть скелет в целом. Найти его основные части: череп, позвоночник, скелет парных конечностей и их поясов, скелет непарных конечностей. Рассмотреть детали строения отдельных частей скелета. Сделать следующие рисунки:

2. схема расположения костей в черепе костной рыбы.

3. Грудной пояс с плавником.

4. Тазовый пояс с плавником.

5. Хвостовой плавник.

Осевой скелет (позвоночник). Осевой скелет костистых рыб составлен многочисленными костными позвонками. Тела позвонков спереди и сзади вогнутые – такие позвонки называют амфицельными. Пространство, образующееся между вогнутыми поверхностями соседних позвонков, и узкий канал, пронизывающий в центре тела позвонков, заполнены остатками хорды, имеющей четковидную форму. Позвоночник делится на два отдела: туловищный и хвостовой; позвонки этих отделов отличаются своим строением.

Туловищные позвонки (рис. 29, А) имеют округлое в поперечном сечении тело (29, 1), от которого в стороны отходят поперечные отростки (рис. 29, 2). К этим отросткам причленяются ребра (рис. 29, 3), а к некоторым ребрам – тоненькие мышечные косточки (рис. 29, 8).От верхней (спинной) части позвонка отходят верхние дуги (рис. 29, 4),замыкающиеся остистым отростком (рис. 29, 5). В канале, образованном верхними дугами позвонков, располагается спинной мозг.

Рис. 29. Позвонки судака. А – туловищный позвонок; Б – хвостовой позвонок: 1 – тело позвонка, 2 – поперечный отросток, 3 – ребро, 4 – верхняя дуга, 5 – верхний остистый отросток, 6 – нижняя дуга, 7 – нижний остистый отросток, 8 – мышечная косточка

Хвостовые позвонки (рис. 29, Б) также имеют тело и верхние дуги, но поперечные отростки их смещены вниз и образуют нижние дуги (рис. 29, 6), замыкающиеся непарным нижним остистым отростком (рис. 29, 7). Канал, образуемый нижними дугами хвостовых позвонков, носит название гемального; в нем располагаются хвостовые артерия и вена. Расположение этих крупных кровеносных сосудов внутри костного канала предохраняет их от сдавливания при сокращениях мощной мускулатуры хвоста.

Череп.Как и у хрящевых рыб, череп костистых рыб состоит из двух отделов: осевого черепа, или мозговой коробки, и лицевого, или висцерального, черепа. Но в отличие от хрящевых череп костистых рыб почти целиком образован костной тканью и состоит из многочисленных отдельных костей.

Мозговой отдел черепа костистых рыб подразделяется на те же отделы, что и у хрящевых рыб. В каждом отделе образуется несколько костей. Затылочный отдел черепа составлен четырьмя костями: основной, или нижней, затылочной (рис. 30, 3), двумя боковыми затылочными (рис. 30, 10) и верхней затылочной (рис. 30, 26). Эти кости окаймляют большое затылочное отверстие, через которое головной мозг соединяется со спинным. В слуховом отделе черепа располагается по пять ушных костей (рис. 30, 29–33) с каждой стороны. В области глазницы имеются парные боковые клиновидные (рис. 30, 15) и глазоклиновидные кости (рис. 30, 20). Последние расположены на тонкой межглазничной перегородке и при препарировке, как правило разрушаются; у судака их нет. В основании мозговой коробки образуется основная клиновидная кость (рис. 30, 4); при рассматривании черепа сбоку виден лишь ее передний конец.Впереди, в области обонятельного отдела, находятся парные боковые обонятельные (рис. 30, 7) и непарная средняя обонятельная (рис. 30, 16) кости. Все эти кости по происхождению замещающие (первичные), они возникли путем замещения соответствующих участков хрящевого черепа костной тканью.

Рис. 30. Схема расположения костей в черепе костистой рыбы. Основные кости и хрящ заштрихованы, покровные кости – белые: 1 – угловая, 2 – сочленовная, 3 – основная затылочная, 4 – основная клиновидная, ушные кости, 5 – копула, 6 – зубная, 7 – боковая обонятельная, 8 – наружная крыловидная, 9 –внутренняякрыловидная, 10 – боковая затылочная, 11 – лобная, 12 – подвесок, 13 – гиоид, 14 – окостеневшая связка, 15 – боковая клиновидная, 16 – средняя обонятельная, 17 – задняя крыловидная, 18 – верхнечелюстная, 19 – носовая, 20 – глазоклиновидная, 21 – теменная, 22 – небная, 23 – предчелюстная, 24 – парасфеноид, 26 – верхняя затылочная, 27 – дополнительная – symplecti- cum, 28 – сошник, 29–33 – ушные кости, I–V – жаберные дуги

Кости, прикрывающие череп сверху и снизу, по происхождению относятся к покровным (вторичным) костям. Они закладываются в соединительнотканном слое кожи и позже, погружаясь под кожу, прирастают к хрящевой основе черепа. Среди них в крыше черепа заметны крупные плоские лобные кости (рис. 30, 11), покрывающие большую часть черепной коробки. Сзади от них по обе стороны от гребня верхней затылочной располагаются относительно небольшие теменные кости (рис. 30, 21).Спереди от лобных костей в области обонятельного отдела находятся парные носовые кости (рис. 30, 19), разделенные уже упоминавшейся средней обонятельной костью.

Дно черепа прикрыто крупной непарной костью, называемой парасфеноидом (рис. 30, 24), впереди которого расположен непарный сошник (рис. 30, 28), в своей передней части снабженный зубами.

При рассматривании черепа сбоку помимо уже отмеченных костей видно полукольцо из мелких косточек, окаймляющих глазницу – окологлазничных (рис. 31, 1). Передняя из них носит особое название – слезная кость (рис. 31, 2). Все эти кости покровные.

Висцеральный череп костистых рыб представлен серией висцеральных дуг: челюстной (самая передняя), подъязычной и пятью жаберными, из которых последняя (задняя) заметно редуцирована.

В челюстной дуге можно различить первичные и вторичные челюсти. Первичные челюсти образованы преимущественно замещающими костями и гомологичны хрящам небно-квадратному и меккелеву хрящевых рыб. В верхней челюсти они представлены спереди смешанной небной костью (рис. 30, 22, рис. 31, 3), сзади (в месте сочленения с нижней челюстью) – квадратной костью (рис. 30, 25, рис. 31, 4); между ними расположены три крыловидные кости (рис. 29, 5). Из них лишь одна – задняя крыловидная (рис. 30, 17) замещающая, тогда как остальные две – наружная крыловидная (рис. 30, 8) и внутренняя крыловидная (рис. 30, 9,) – по происхождению покровные.

В нижней челюсти первична лишь одна сочленовная кость (рис. 30, 2, рис. 31, 6), осуществляющая подвижное причленение нижней челюсти к верхней (через квадратную кость).

Вторичные челюсти представлены предчелюстными (рис. 30, 23, рис. 31, 7) и верхнечелюстными (рис. 30, 18, рис. 31, 8) костями в верхней половине и крупной зубной костью (рис. 30, 6, рис. 31, 9) – в нижней. Кроме того, в нижней челюсти имеется еще маленькая угловая кость (рис. 30, 1, рис. 31, 10), приросшая к задне-нижнему краю сочленовной. Предчелюстная и зубная кости снабжены довольно крупными зубами. Вторичным челюстям принадлежит главная хватательная функция. Дополнительную функцию удерживания добычи выполняют зубы, расположенные на нёбных костях и сошнике.

Все перечисленные кости челюстной дуги – парные; они симметрично повторяются на правой и левой половинах челюстей.

Подъязычная дуга целиком составлена первичными (замещающими) костями. Верхний элемент ее – подвесок (рис. 30, 12, рис. 31, 11) верхним концом причленяется к слуховому отделу осевого черепа, а нижним – через маленькую дополнительную косточку – symplecticum (рис. 30, 27, рис. 31, 12) – к квадратной кости челюстной дуги. Кроме этого, подвесок срастается с задней крыловидной костью. Таким образом, подвесок выполняет функцию причленения челюстной дуги к осевому черепу; иными словами, череп у костистых рыб, как и у акуловых, гиостилический. Нижняя ветвь подъязычной дуги, гомологичная гиоидному хрящу акуловых рыб, представлена несколькими окостенениями. Из них крупный – гиоид (рис. 30, 13, рис. 31, 13). Гиоиды правой и левой сторон соединяются через непарную кость (рис. 30, 5, рис. 31, 14), одновременно поддерживающую язык. К гиоиду прикрепляются тонкие изогнутые косточки – лучи жаберной перепонки, поддерживающие кожистый край жаберной крышки.

Жаберные дуги представлены каждая четырьмя парными косточками, подвижно сочлененными между собой и объединяющимися снизу при помощи непарных костных элементов – копул. Исключение составляет лишь пятая, самая задняя жаберная дуга, имеющая лишь один парный (нижний) отдел.

Жаберные крышки являются по сравнению с хрящевыми рыбами новообразованием. Каждая состоит из четырех вторичных (покровных) костей: крышки (рис. 31, 15), предкрышки (рис. 31, 16), подкрышки (рис. 31, 17) и межкрышки (рис. 31, 18). Жаберная крышка каждой стороны через предкрышечную кость прикрепляется к соответствующему подвеску и к квадратной кости.

Парные конечности и их пояса.Парные конечности представлены грудными и брюшными плавниками. Опорой грудных плавников в теле рыбы служит плечевой пояс (рис. 33). Он представлен двумя небольшими замещающими (первичными) и несколькими покровными костями. Верхняя из замещающих костей – лопатка (рис. 33, 1) – расположена в области причленения свободной конечности (ее легко отличить по небольшому круглому отверстию в центре кости). Сразу под ней находится коракоид (рис. 33, 2). Этидва элемента составляют первичный пояс. Они неподвижно соединены с крупной покровной костью клейтрум (рис. 33, 5), верхний конец которой направлен несколько вперед; к нему присоединяется небольшая кость надклейтрум (рис. 33, 4).

Клейтрум в свою очередь соединяется с заднетеменной костью (рис. 33, 5). Направленные вперед нижние концы правого и левого клейтрумов соединяются друг с другом. Позади клейтрума неподалеку от лопатки и коракоида расположена небольшая заднеключичная кость (рис. 33, 6). Все названные кости парные; они составляют вторичный плечевой пояс. Правая и левая заднетеменные кости причленяются к осевому черепу, что обеспечивает более прочную фиксацию пояса и таким образом усиливает его опорную функцию.

Источник